🌿 Що дізнаємось у цьому уроці
- Що насправді робить сорт стійким до мільдю: будова листка чи його хімія
- Як працює надчутлива реакція і чому вирішує швидкість
- Чому стійкість до мільдю й оїдіуму часто йде в парі
- Чим особлива сіра гниль і коли вона найнебезпечніша
📖 Словничок
- Мільдю це грибне захворювання (несправжня борошниста роса), що уражає листки й грона
- Оїдіум це грибне захворювання (борошниста роса) з сіро-білим нальотом
- Сіра гниль це захворювання грон, збудник Botrytis cinerea
- Надчутлива реакція це швидка захисна відповідь, за якої тканина навколо патогена гине й локалізує його
- Захисні речовини це токсичні для гриба сполуки (феноли й ліпіди), що утворюються при ураженні
- Некроз це відмирання тканини, яке відгороджує гриб від решти рослини
- Факультативний паразит це гриб, що спершу вбиває тканину, а потім живиться нею як сапрофіт
Проти філоксери кущ будує стіну з опробкованих клітин. Проти грибних хвороб захист інший, хімічний, і головне в ньому це швидкість. Стійкий сорт встигає отруїти гриб перш, ніж той закріпиться. Розберемо це на прикладі трьох головних хвороб.
Стійкість це не товщина листка
Довго вважали, що стійкість до мільдю залежить від будови листка: кількості продихів, воскового покриття, опушеності. Ці ознаки й справді трохи різняться у стійких і сприйнятливих сортів, але Boubals показав, що вони другорядні. Головне лежить усередині, у здатності клітини швидко відповісти на вторгнення. Саме тому стійкість оцінюють за ступенем ураження листків, зазвичай за 5-бальною шкалою, де 1 це найстійкіші, а 5 найсприйнятливіші форми.
Надчутлива реакція: перемагає швидший
Порівняння стійкого сорту (Ріпарія × Рупестріс 101-14) і сприйнятливого (Карабурну) показує це наочно. У стійкого захисні ферменти вибухають уже на 3 – 4-й день, а в сприйнятливого реакція млява й запізніла:
Активність пероксидази після зараження мільдю, % до здорового листка
У стійкого сорту дихання на 3-й день теж підскакує майже вдвічі (197%). Захисні речовини він накопичує на 3 – 4-й день, а сприйнятливий Карабурну лише на 9 – 10-й, коли тканини вже відмирають, і в кількості, що вже не рятує.
Мільдю й оїдіум: спільний захист
Стійкість до оїдіуму тримається на тому самому принципі: різке порушення обміну й утворення токсичних для гриба продуктів, що спричиняють некроз. Ба більше, захисні речовини, які утворюються проти мільдю й проти оїдіуму, за хімічною природою подібні. Тому не дивно, що комплексна стійкість американських видів до обох хвороб вироблялася разом, у процесі тривалого співжиття лози з цими грибами на їхній батьківщині.
Сіра гниль: особливий випадок
Сіра гниль (Botrytis cinerea) поводиться інакше за мільдю й оїдіум. Це факультативний паразит: своїми токсинами він спершу вбиває тканину, а вже потім живиться мертвим субстратом. Гриб зимує склероціями, розвивається протягом усієї вегетації, оптимум для нього +16, +23°. Найнебезпечніша сіра гниль у дощову погоду під час дозрівання: від рясних опадів ягоди розтріскуються, а сік втрачає свої антимікробні (фітонцидні) властивості, і гриб бурхливо розмножується. Стійкі до неї передусім американські й амурські види, тоді як європейські сорти вражаються найсильніше.
⚡ Цікавий факт
Некроз тут це не шкода, а зброя. Здавалося б, відмирання тканини навколо гриба це втрата. Але для рослини це вигідна жертва: пожертвувавши крихітним кільцем клітин, вона замуровує патогена й рятує весь листок. Саме тому в стійкого сорту після зараження швидко зʼявляються дрібні некрозні точки, а в сприйнятливого гриб безперешкодно розповзається й вкриває листок суцільним нальотом. Маленька контрольована смерть проти великої неконтрольованої.
📌 Підсумок уроку
Стійкість до мільдю визначається не так будовою листка (продихи, віск, опушення другорядні), як внутрішньою хімією клітини. В її основі надчутлива реакція: стійка тканина швидко (на 3 – 4-й день) вибухає активністю ферментів (пероксидаза до 940%) і дихання, утворює токсичні для гриба захисні речовини й відмежовує його некрозом, тоді як сприйнятливий сорт реагує пізно (9 – 10-й день) і слабко. Оїдіум долається тим самим механізмом, а захисні речовини проти обох хвороб подібні, тож стійкість американських видів до мільдю й оїдіуму комплексна. Сіра гниль (Botrytis cinerea) це факультативний паразит, що спершу вбиває тканину токсинами; вона найнебезпечніша в дощ під час дозрівання (розтріскування ягід і втрата фітонцидності соку), а стійкі до неї передусім американські й амурські види.
🤔 Подумай
- Чому два сорти з однаково густим восковим покриттям листків можуть мати різну стійкість до мільдю?
- Чому дощова погода під час дозрівання так різко посилює сіру гниль?
Прочитати відповідь
Перспективніший перший сіянець. Ранні дрібні некрозні точки це ознака надчутливої реакції: тканина швидко розпізнала гриб, вибухнула активністю захисних ферментів, утворила токсичні речовини й відмежувала патогена некрозом, не давши йому поширитися. Другий сіянець зреагував пізно й слабко, тому гриб встиг безперешкодно розповзтися по листку, а суцільний наліт означає рясне спороношення й високу сприйнятливість. Отже, для селекції на стійкість треба відбирати саме той матеріал, що дає швидку ранню некрозну реакцію, а не той, що довго лишається зовні чистим.
