🌿 Що дізнаємось у цьому уроці
- Що таке імунітет рослини й чому його не можна звести до однієї речовини
- Яку роль насправді відіграють фітонциди й фітоалексини
- Від яких трьох груп факторів залежить стійкість за Вавіловим
- Чому імунітет це властивість цілісної системи господар-паразит
- Якою зброєю патоген атакує клітину й чим рослина боронить її
📖 Словничок
- Імунітет це несприйнятливість рослини до захворювання при контакті з патогеном
- Фітонциди це антимікробні речовини рослин, універсальні й слабоспецифічні
- Фітоалексини це токсичні сполуки, що утворюються у відповідь на контакт з мікроорганізмом
- Патогенез це процес розвитку захворювання, взаємодія господаря й патогена
- Вірулентність це здатність збудника викликати захворювання
- Система господар-паразит це дві відкриті системи, чия взаємодія визначає результат
- Три фактори Вавілова це спадковість сорту, вибірковість раси патогена й умови середовища
Ми розглянули стійкість до конкретних ворогів: філоксери, грибів, гнилі. Тепер піднімемось на рівень вище й спитаємо: а що таке імунітет рослини взагалі? Виявляється, це не запас якоїсь захисної речовини, а властивість цілої живої системи. Цей урок відкриває завершальний модуль курсу.
Що таке імунітет
Імунітет це несприйнятливість рослини до захворювання, яка проявляється при контакті з патогеном. Ще Мечников підкреслював, що це пристосувальна властивість, вироблена в еволюції, ось чому дикі предки культурних рослин зазвичай дуже стійкі. Століттями дослідники намагалися знайти одну причину стійкості, але щоразу картина виявлялася складнішою.
Чому одна речовина не пояснює стійкості
Анатомо-морфологічні ознаки (продихи, товщина стінок, покриви) допомагають лише на першій фазі, коли патоген тільки проникає, а далі їхнє значення обмежене. Так само й хімічний склад тканин. Навіть спеціальні захисні речовини не вирішують справи поодинці: фітонциди (антимікробні речовини, відкриті Токіним) універсальні, але слабоспецифічні, а фітоалексини (токсичні сполуки, що виникають при контакті з мікробом) знаходять навіть у здорових тканинах, і подеколи вони взагалі не пригнічують патогена. Отже, жодному окремо взятому компоненту суттєва роль в активному захисті не належить.
Приклади показують, наскільки слабко ці речовини прицілені. Фітонциди цибулі, часнику й хрону вбивають безліч мікробів, зокрема тих, що не здатні уражати ці рослини, і навіть бактерій, патогенних для людини. А синтез фітоалексинів (орхінол, пізатин, фазеолін) запускає не лише патоген, а й нешкідливий мікроб чи навіть дистильована вода, і при цьому фітоалексин у середовищі часом взагалі не гальмує гриб.
Три фактори Вавілова
Ще 1935 року Вавілов сформулював те, що справджується й досі: імунітет це результат взаємодії багатьох складових, і клітину не можна виривати з цієї системи. Реакцію сорту (імунітет чи сприйнятливість) визначають три групи факторів:
Генетично закладена здатність рослини протистояти патогену, вироблена в еволюції.
Різні раси збудника мають різну вірулентність, тож той самий сорт може бути стійким до однієї раси й вразливим до іншої.
Клімат, погода, агротехніка; змінюючи їх, можна тією чи іншою мірою змінити й реакцію імунітету.
Імунітет це властивість системи
Сучасний погляд, який розвинув Рубін, іде ще далі. Впровадження патогена запускає складний ланцюг взаємозумовлених зрушень обміну речовин у обох партнерах, і саме цим визначається результат зустрічі. Тому імунітет і сприйнятливість, вірулентність і патогенність це не окремі, ізольовані ознаки, а динамічні властивості цілісних організмів. І господар, і паразит це відкриті системи, здатні до активної адаптації. Зрушення в зараженій клітині опосередковані впливом не на окремий фермент, а на всю сукупність структур протопласта одразу.
Чим озброєний патоген
Щоб зрозуміти патогенез, поглянь на арсенал нападника. За Рубіним, збудники озброєні потужним ферментативним апаратом, здатним перетворити майже будь-яку сполуку зеленої тканини. Ось три головні знаряддя патогена.
Розкладають целюлозу, геміцелюлози, пектини й лігніни клітинних стінок. Саме ними патоген долає механічні барʼєри і проникає всередину клітини.
Не одна речовина, а комплекс продуктів обміну. Органічні кислоти (щавлева, лимонна, виннокамʼяна) діють неспецифічно; фузарієва кислота грибів Fusarium специфічна й блокує ферменти енергообміну.
Утворюються у відповідь на склад середовища й перетворюють ті самі сполуки, що їх викликали. Керуються репресорами (гальмують синтез) і дерепресорами (знімають гальмо).
Різна вірулентність це не випадковість, її видно в обміні збудника. Карташева й Гужова порівняли вірулентний (номер 15) і авірулентний (номер 61) штами гриба Fusarium oxysporum, збудника фузаріозного вілту. У вірулентного штаму АТФ-азна активність мембран мітохондрій майже вдвічі вища (7,8 проти 4,7), а ефективність окислювального фосфорилювання на 30 до 40 відсотків більша. Агресивніший гриб має потужнішу енергетику, і саме вона живить напад.
Чим відповідає рослина
Якщо зброя нападу це переважно ферменти, то й оборона будується на білках. Рубін проводить аналогію: у тварин головну роль в імунітеті грають білки-антитіла крові, і в рослин теж вирішують білки. Вони працюють у кількох формах одночасно.
Найпоказовіший приклад дала Ладигіна на тютюні. У імунного виду Nicotiana glutinosa через 48 годин після зараження вірусом тютюнової мозаїки в мембранах мітохондрій зʼявляється новий білок (молекулярна вага близько 26000), якого не було в здоровій тканині, і він пригнічує некрози на 50 до 60 відсотків. Тобто рослина синтезує зброю прицільно у відповідь на атаку.
Вирішує ще й стан протопласта. У сприйнятливих форм його структура лабільна й легко піддається метаболітам паразита (порушується проникність оболонок, вʼязкість, стійкість колоїдів), а в імунних форм вона стабільна, тож рослина навіть після зараження тримає нормальний обмін і ще й активує процеси проти патогена. Ось чому система господар-паразит вирішується не рівнем однієї речовини, а стійкістю всієї організації клітини.
⚡ Цікавий факт
Середовище може перемкнути стійкість. Оскільки один із трьох факторів Вавілова це умови вирощування, той самий сорт у різні роки й у різних місцях може поводитися по-різному: у сприятливий для гриба вологий рік навіть відносно стійка форма постраждає більше. Ось чому оцінку стійкості завжди проводять кілька років і на достатньому інфекційному фоні, а не за одним спостереженням.
📌 Підсумок уроку
Імунітет це несприйнятливість рослини до захворювання, пристосувальна властивість, вироблена в еволюції. Його не можна звести до однієї причини: анатомічні ознаки діють лише на першій фазі, а захисні речовини (фітонциди, фітоалексини) поодинці не вирішальні. За Вавіловим, реакцію сорту визначають три фактори: спадковість сорту, вибірковість раси патогена й умови середовища, причому середовище здатне перемкнути стійкість. За Рубіним, імунітет це властивість цілісної системи господар-паразит: патоген атакує ферментами (гідролітичні, токсини, адаптивні), і його вірулентність повʼязана з потужністю енергообміну; рослина боронить клітину білками (ферменти, інгібітори, лектини, антивірусні) і стабільністю протопласта. Зрештою результат вирішує не рівень однієї сполуки, а узгоджений стан усіх структур протопласта.
🤔 Подумай
- Чому не можна вивести абсолютно стійкий сорт, просто наситивши його тканини якоюсь однією захисною речовиною?
- Чому той самий сорт в одному господарстві може бути практично здоровим, а в сусідньому сильно хворіти?
- Якщо агресивність гриба живиться його енергетикою, чому підвищення стійкості рослини це не питання однієї речовини, а перебудови всієї клітини?
Виноградар почув, що фітонциди й фітоалексини вбивають грибів, і хоче обрати сорт лише за високим вмістом цих речовин, сподіваючись на повний імунітет. Поясни, чому такий критерій сам собою ненадійний.
Прочитати відповідь
Високий вміст фітонцидів чи фітоалексинів сам собою імунітету не гарантує. Ці речовини знаходять і в здорових тканинах, вони слабоспецифічні, а іноді взагалі не пригнічують конкретного патогена, тож жоден окремий компонент не є вирішальним. Імунітет це властивість цілої системи: він залежить від спадковості сорту, від раси патогена й від умов середовища разом, а в самій клітині вирішує узгоджена перебудова багатьох структур. До того ж патоген атакує не однією речовиною, а цілим ферментним арсеналом і комплексом токсинів, тож протидіє йому весь захисний апарат клітини: білки-інгібітори, лектини, стабільний протопласт. Тому обирати сорт треба за реальною стійкістю в полі, оціненою кілька років на доброму інфекційному фоні, а не за вмістом однієї речовини.
