🌿 Що дізнаємось у цьому уроці
- За рахунок чого пагін насправді видовжується і де його зона найактивнішого росту
- Чому крива росту пагона одновершинна і що нею керує насправді — цвітіння чи температура
- Як ростуть пагони вдень і вночі та як це співвідношення міняється за сезон
- Які фактори (полярність, товщина стрілки, коренева система) визначають силу росту
📖 Словничок
- Інтеркалярний ріст — видовження пагона за рахунок розтягування клітин біля основи міжвузля, а не поділу клітин на верхівці
- Велика крива росту — одновершинна крива сезонного приросту пагона з максимумом близько цвітіння
- Симподіальна будова — ділянка пагона між двома вузлами з вусиками, де міжвузля росте інтенсивніше
- Полярність (акротонія) — сильніший ріст пагонів на кінці стрілки, ніж біля основи
- Корелятивне пригнічення — гальмування нижніх або відсталих пагонів сусідніми, що розвинулися раніше
- Пасинок — бічний пагін, що виростає з пазушної бруньки основного пагона
- Підщепа — коренева частина щепленого куща, на яку прищеплюють сортовий пагін
Пагін росте не так, як здається на око. Він видовжується не «маківкою», а серединою; його крива росту виглядає прив’язаною до цвітіння, але керує нею температура; а сила росту залежить від того, на якому корінні й на якій частині стрілки пагін опинився. Цей урок відкриває модуль про стеблові частини лози.
Як насправді росте пагін
Здавалося б, пагін мав би витягуватися верхівкою, де ділиться верхівкова меристема. Насправді цей ембріональний ріст дає дуже незначне видовження. Головне видовження — це інтеркалярний ріст: розтягування вже утворених клітин біля основи 2-го та 3-го міжвузля, рахуючи зверху.
За даними Тодорова, максимальний приріст окремого міжвузля настає, коли воно стає 5–6-м зверху, і завершується, коли воно стає 8–9-м. Отже, активна зона росту — не кінчик, а смуга трохи нижче верхівки. Ба більше, міжвузля ростуть нерівномірно: там, де ділянка пагона має симподіальну будову (між двома вузлами з вусиками), міжвузля видовжується інтенсивніше за сусіднє. Після 3–4-го вузла міжвузля навіть чергуються циклічно: коротке, середнє, довге — це закладено ендогенною ритмікою і пов’язано з розташуванням грон і вусиків.
Велика крива росту й температура
Молодий пагін рушає в ріст після розпускання бруньок і росте, як правило, до початку визрівання пагонів. Спершу ріст повільний; із підвищенням температури він прискорюється й досягає максимуму напередодні цвітіння — це так званий великий період росту. Потім бурхливий ріст поступово згасає. Оскільки і посилення, і згасання йдуть нерівномірно, сезонна крива приросту виходить ніби ідеальною одновершинною кривою.
Одновершинна крива приросту пагона за сезон (схема за Winkler)
травень
перед цвітінням
пік
після цвітіння
липень
визрівання
А чи справді керує ростом саме цвітіння? Багаторічні спостереження показали, що суворого зв’язку немає. У теплі роки (як 1958-й, з травневими й червневими температурами на 1–3 °С вищими) максимальний ріст майже збігався з цвітінням. У прохолодні роки (1959, 1960) максимальний ріст наставав через 4–14 днів після цвітіння. При цьому в межах одного року різні сорти зацвітають неодночасно, а максимальний ріст у всіх настає одночасно. Висновок: пік росту зумовлений не біологією сорту, а метеорологією — насамперед температурою.
⚡ Цікавий факт
Пагін «пам’ятає» вчорашню погоду. За даними Dufrénoy, видовження пагона за добу перебувало у прямій залежності від температури попереднього дня — ніби температура вчора програмує приріст сьогодні. Щоправда, цей зв’язок тримається лише в період інтенсивного росту (травень–червень); зі згасанням росту реакція на температуру слабшає.
Пагін росте і вдень, і вночі — але по-різному
Ріст має добову ритміку. У розпал росту (фаза цвітіння) найбільший приріст припадає на 12–16 год, а вночі, коли температура падає до 5–8 °С, ріст затухає. Але співвідношення денного й нічного приросту не постійне — воно різко зсувається протягом сезону.
Частка денного приросту пагона, % від добового (сорт Дімят)
5–7/VI · 54%
28–30/VI · 50%
18–20/VII · 34%
На початку вегетації денний приріст переважає (близько 65%), бо вночі надто холодно. У червні день і ніч вирівнюються (близько 50%). А до липня денна температура вже вища за оптимальну і сама стає стримуючим фактором — тепер уночі росте більше, а вдень лише ¼–⅓ добового приросту. Тобто вирішує не «день чи ніч», а те, наскільки температура близька до оптимуму.
Що ще визначає силу росту
Пагони на одному кущі ростуть нерівномірно. Ближчі до кореневої системи (з сучка заміщення чи багаторічної частини) ростуть інтенсивніше, ніж на стрілці; ще слабші — на високому штамбі. Уздовж стрілки діє полярність: за спостереженнями Стоєва і Рангелова, крива росту має аж два максимуми — перший біля 3–4-го вічка, другий біля 10–12-го. Акротонія має два прояви: пагони на кінці стрілки ростуть сильніше, ніж біля основи, а відсоток проростлих бруньок, навпаки, до основи знижується.
Товщина стрілки теж важлива. Зі збільшенням товщини з 6–8 до 14–16 mm пагони видовжуються, але не безмежно: після певного оптимуму середня довжина пагона починає падати, хоча загальний приріст усе одно зростає майже прямолінійно.
Найсильніше на ріст пагона впливає коренева система. У сорту Міскет червен найінтенсивніший ріст був на сильнорослій підщепі Рупестрис дю Ло, найслабший — на власному корінні, середній — на Шасла × Берландієрі 41Б. Коренева система міняє навіть число і довжину міжвузлів. Причому «більше міжвузлів» ≠ «довший пагін»: на Шасла 41Б було в середньому 27 міжвузлів, на Рупестрис — 20, на власному корінні — 17.
Коренева система → середнє число міжвузлів на пагоні (Міскет червен)
Найсильніший ріст — на Рупестрис, хоч міжвузлів у нього менше, ніж на Шасла 41Б: сила росту не зводиться до їх кількості.
Впливають і речовини: гіберелінова кислота стимулює ріст пагонів, а ССС (хлорхолінхлорид), навпаки, сильно його пригнічує, потовщуючи луб і посилюючи здерев’яніння. У природних умовах ріст регулюється й корелятивним пригніченням: якщо брунька рушає пізніше за сусідні, вона іноді взагалі не проросте, пригнічена ними.
Пасинки
Ріст пасинків підпорядкований тій самій логіці. Біля найнижчого вузла пасинок незначний, біля 3–5-го вузла досягає максимуму, вище — знову зменшується. Пасинки сильніші там, де проти них немає вусика, і залежать від кореневої системи: найдовші — на Рупестрис дю Ло. Загальна довжина пасинків сильно пов’язана з товщиною основного пагона (кореляція 0,97–0,99).
📌 Підсумок уроку
Пагін видовжується інтеркалярно — розтягуванням клітин біля основи 2–3-го міжвузля зверху, а не поділом на верхівці; окреме міжвузля найактивніше росте, ставши 5–6-м зверху. Сезонна крива росту одновершинна з піком біля цвітіння, але керує нею температура, а не саме цвітіння. Удень і вночі пагін росте по-різному: навесні переважає день, улітку — ніч, залежно від близькості температури до оптимуму. Силу росту визначають полярність (акротонія), товщина стрілки (до оптимуму) і насамперед коренева система, від якої залежать навіть число й довжина міжвузлів. Пасинки максимальні біля 3–5-го вузла й сильніші без вусика навпроти.
🤔 Подумай
- Виноградар побачив, що цього року пік росту пагонів настав не в цвітіння, а на два тижні пізніше. Чому робити висновок «цвітіння загальмувало ріст» було б помилкою?
- Два однакові саджанці Міскет червен: один на власному корінні, другий на Рупестрис дю Ло. Чому в них по-різному ростимуть навіть пасинки?
Початківець виміряв приріст пагона о 6-й та о 18-й годині в середині травня й у другій половині липня. У травні за день пагін додав набагато більше, ніж за ніч, а в липні — навпаки, за ніч більше, ніж за день. Він вирішив, що «пагін навчився рости вночі». Поясни справжню причину такої зміни.
Прочитати відповідь
Пагін нічого не «навчився» — вирішує близькість температури до оптимуму. У травні вночі надто холодно (5–8 °С), тому нічний ріст пригнічений, і день дає близько 65% приросту. У липні вдень температура вже вища за оптимальну і сама гальмує ріст, тому вдень лишається лише ¼–⅓ добового приросту, а більше додається вночі. Тобто змінилося не «вміння» пагона, а те, коли доби температура ближча до оптимуму.
