🌿 Що дізнаємось у цьому уроці
- Чому вміст крохмалю в пагоні за рік має два максимуми і два мінімуми
- Як температура керує взаємоперетворенням крохмаль⇄цукри
- Чому молоді пагони багатші на запаси, ніж старі
- Куди й коли мандрують вуглеводи між пагонами, гілками й корінням
📖 Словничок
- Крохмальний максимум — сезонний пік вмісту крохмалю; за рік їх два — весняний і осінній
- Гідроліз крохмалю — розщеплення крохмалю на цукри, що посилюється при похолоданні
- Транслокація вуглеводів — пересування цукрів і крохмалю між органами лози протягом року
- Зимовий спокій — період, коли обмінні процеси лози різко сповільнені
- Загартовування — підготовка тканин до морозу, за якої з’являються захисні цукри
- Захисні цукри — рафіноза й стахіоза, що накопичуються при низьких температурах
- Калоза — речовина, що восени закупорює ситоподібні трубки флоеми
Крохмаль у лозі не лежить нерухомо. Протягом року він то накопичується, то розщеплюється на цукри, мандрує вгору й униз по кущу й міняє форму залежно від температури. Цей урок — про річний «кругообіг» вуглеводів, який визначає і зимостійкість, і якість посадкового матеріалу.
Два максимуми і два мінімуми за рік
Криві цукрів і крохмалю в однорічному пагоні йдуть у протилежних напрямах — це найважливіше правило вуглеводного обміну. За рік у крохмалю два піки:
Вміст крохмалю в однорічному пагоні протягом року (схема)
весняний max
травень
спад
цвітіння
min (цукри max)
серпень
ріст
кін.X–XI
осінній max
зима
гідроліз
Перший (весняний) максимум крохмалю настає в кінці березня – на початку квітня: цукри, що перемістилися з коренів до бруньок, тимчасово відкладаються у формі крохмалю. Під час інтенсивного росту крохмаль знову зменшується, а цукри зростають — їхній максимум припадає на розпал цвітіння. Другий (осінній) максимум крохмалю — у кінці жовтня – на початку листопада. А після листопаду настає інтенсивний гідроліз крохмалю й одночасне різке підвищення цукрів. У багаторічних гілках картина та сама, але зміни менш різкі — вони ніби проміжна ланка між однорічними пагонами й корінням.
Температура керує «перемикачем» крохмаль⇄цукри
Криві цукрів і крохмалю в осінньо-зимовий період дзеркально відображають одна одну, і обидві — дзеркало кривої температури. Провідний фактор глибини розпаду крохмалю — саме температура повітря: за температури вище 0 °С утворюється крохмаль, а нижче 0 °С — цукри. Тому кожне похолодання «перемикає» обмін у бік цукрів, а потепління — назад до крохмалю. Eifert уточнив: перетворення крохмалю на цукри до 1 січня необоротне й не залежить від температури (це глибокий, ендогенний спокій), а після 1 січня взаємоперетворення цукор⇄крохмаль стає оборотним і залежним від температури — це вимушений спокій.
⚡ Цікавий факт
Мічені вуглеводом ¹⁴С досліди показали: цукри рушають із коренів до бруньок уже на початку березня — приблизно за місяць до сокоруху. Тобто ще до видимого «плачу» лози в коренях розщеплюється крохмаль, і цукри піднімаються вгору, готуючи бруньки до вегетації. Біологічний початок року настає раніше, ніж ми його бачимо.
Молоді пагони багатші за старі
З віком пагона запаси рухомих вуглеводів різко біднішають. Однорічний пагін містить приблизно удвічі більше вуглеводів (цукри + крохмаль), ніж восьмирічний, і в півтора раза більше, ніж шестирічний.
Вміст цукрів + крохмалю за віком пагона, % сухої ваги (у середньому)
17,3%
3 роки
17,1%
6 років
12,2%
8 років
8,5%
Крохмаль у багаторічній деревині лежить украй нерівномірно: найбільше його в периферичних, наймолодших шарах, а у внутрішніх — майже немає. Тому саме молода деревина куща є головним джерелом запасних речовин, а не товсті старі рукави, хоч би якими масивними вони здавалися.
Річна мандрівка вуглеводів
Транслокація — це і є пересування запасів по кущу. Картина за рік така. У середині березня цукри зосереджені вгорі надземної частини (до 14% у верхніх зонах пагона), а крохмаль — у коренях (майже 16%). З початком вегетації запаси рухаються вгору, до зростаючих пагонів і суцвіть: із багаторічних гілок відтік закінчується рано (у сокорух), а з коренів триває майже до початку дозрівання ягід.
На початку серпня потік розвертається: вуглеводи йдуть вниз, від надземних органів до старих частин і коренів. До початку жовтня цей відтік такий інтенсивний, що вміст крохмалю в коренях сягає майже 23%, а цукри по всьому кущу вирівнюються — це виражає повне призупинення вегетації. Далі з похолоданням у надземній частині починається гідроліз крохмалю, і до середини зими картина цукрів повертається близько до вихідної.
Запаси з коренів і старих гілок ідуть до пагонів і суцвіть. З гілок відтік завершується рано, з коренів — до початку дозрівання ягід.
З початку серпня вуглеводи відтікають у корені; до жовтня крохмаль у коренях сягає ≈23%. Відтік загалом завершується до кінця жовтня.
Чому відтік восени зупиняється? Із вступом лози в зимовий спокій ситоподібні трубки флоеми закупорюються калозою. Щоправда, сучасні дані показують, що повної ізоляції немає: калозні маси прорізані найтоншими трубочками, тож деякий рух речовин узимку не виключений.
Зимостійкість, укривання й зберігання живців
Під час загартовування й морозів у пагонах з’являються захисні цукри — рафіноза й стахіоза; рафіноза, як правило, раніше за стахіозу. У морозостійкіших сортів є тенденція накопичувати більше рафінози, а в нестійких стахіоза взагалі може не з’являтися. Практичні наслідки:
Гідроліз крохмалю в них не такий глибокий, як у неукритих — запаси зберігаються краще.
Весняний крохмальний максимум настає приблизно на місяць раніше, ніж при зимівлі у ґрунті.
Вуглеводні резерви живців зберігаються приблизно на 50% від зібраного восени.
📌 Підсумок уроку
Криві цукрів і крохмалю за рік дзеркальні; крохмаль має два максимуми — весняний (кін. березня–квітень) і осінній (кін. жовтня–листопад), а після листопаду настає гідроліз. «Перемикачем» крохмаль⇄цукри керує температура: вище 0 °С утворюється крохмаль, нижче 0 °С — цукри; до 1 січня перетворення необоротне (глибокий спокій), після — оборотне. Молодий пагін багатший на запаси, ніж старий (1-річний удвічі за 8-річний), а крохмаль лежить у периферичних шарах деревини. За рік вуглеводи мандрують: навесні–влітку вгору до пагонів, з серпня вниз до коренів (крохмаль у коренях до ≈23%). Захисні цукри рафіноза й стахіоза з’являються на морозі; укриття й правильне зберігання живців бережуть запаси.
🤔 Подумай
- Чому пізня осіння підрізка (коли відтік до коренів ще не завершився) знижує запаси куща й майбутній урожай?
- Чому для розмноження цінніші однорічні пагони й молода деревина, а не товсті старі рукави?
Узимку початківець зробив аналіз пагонів двічі: після відлиги вміст крохмалю був вищий, а після сильних морозів — нижчий, зате цукрів більше. Він занепокоївся, що «лоза псується від морозу». Поясни, що насправді відбувається.
Прочитати відповідь
Це не псування, а нормальний захисний механізм. Взаємоперетворенням крохмаль⇄цукри керує температура: вище 0 °С утворюється крохмаль, нижче 0 °С крохмаль гідролізується на цукри. Тому після морозу крохмалю менше, а цукрів більше — і це добре, бо саме цукри (зокрема рафіноза й стахіоза) підвищують морозостійкість. Після відлиги частина цукрів знову перейшла в крохмаль. Оскільки після 1 січня це перетворення оборотне, коливання «крохмаль↔цукри» слідом за температурою — очікувані, а не ознака ушкодження.
