🌿 Що дізнаємось у цьому уроці
- Як за сезон змінюється вміст води, сухої речовини й золи в листку
- Де і коли в листку найбільше хлорофілу і що на це впливає
- Як поводяться вуглеводи, кислоти й ферменти протягом вегетації і навіть за добу
- Чому азот з віком листка спадає, а таніни й вітамін С — навпаки, накопичуються
📖 Словничок
- Суха речовина листка — частка твердих речовин, що лишається після втрати води; зростає до кінця вегетації
- Зольність — вміст мінеральних (зольних) речовин у листку; вища в нижніх старих листках
- Хлорофіл — зелений пігмент фотосинтезу; його найбільше в листках середнього ярусу
- Редукуючі цукри — глюкоза і фруктоза; у листках вони переважають над сахарозою
- Титрована кислотність — сумарний вміст органічних кислот; протягом вегетації спадає до листопаду
- Інвертаза — фермент, що розщеплює сахарозу; найактивніший у фазі цвітіння
- Аскорбінова кислота — вітамін С; накопичується в листку за сезон, більше його в морозостійких сортів
Зелений листок здається сталим, але всередині нього весь сезон іде безперервна хімічна перебудова. Вода поступається сухій речовині, пігменти то наростають, то згорають, цукри й кислоти ходять хвилями, а ферменти підлаштовуються навіть під час доби. Цей урок — про хімічний «годинник» листка.
Вода, суха речовина й зола
Головний напрямок сезонної зміни — безперервна втрата води й накопичення сухої речовини. На початку вегетації вода становить близько 80 та 82 відсотків маси листка, а до кінця падає до 70 та 75 (у зовсім старих листках — нижче 70):
Вміст води в листку протягом вегетації
середина
кінець: 70–75%
Одночасно росте частка сухої речовини і змінюється зольність: загальний вміст золи коливається в межах 4,5 та 7 відсотків із тенденцією до підвищення. Золи більше в нижньому ярусі, ніж у середньому й верхньому, а в міру старіння нижніх листків її накопичення ще зростає.
Пігменти: де найбільше хлорофілу
Кількість хлорофілу й інших пігментів зменшується зі старінням листків, але вона нерівномірна за довжиною пагона. Найбагатші на хлорофіл — не наймолодші верхні й не найстаріші нижні, а листки середнього ярусу:
| Ярус листків | Сапераві, мг% | Ркацителі, мг% |
| Нижній | 354 | 471 |
| Середній | 558 | 619 |
| Верхній | 241 | 189 |
Парадоксально, але за послаблення світла (до 10 та 20 відсотків повної освітленості) вміст пігментів, особливо хлорофілу, як правило, підвищується — лист ніби компенсує брак світла. Вміст хлорофілу зростає і при помірному зволоженні ґрунту (40 та 60 відсотків від повної вологоємності), а при пересиханні або перезволоженні — падає.
Вуглеводи, кислоти й добовий ритм
У листку є крохмаль, сахароза, глюкоза і фруктоза, причому редукуючі цукри помітно переважають над сахарозою. Сезонний хід вуглеводів має характерний профіль: максимум у фазі початку цвітіння, потім спад до мінімуму на початку дозрівання ягід і нове зростання до листопаду:
Відносний вміст вуглеводів у листку за фазами
початок дозрівання (мінімум)
листопад (нове зростання)
Органічні кислоти поводяться інакше: титрована кислотність листка безперервно спадає до листопаду, а на початку дозрівання ягід падає особливо різко — це збігається з переходом рослини від кислотоутворення до цукронакопичення.
Азот, таніни й вітамін С
Три групи речовин рухаються в різні боки з віком листка. Азот (загальний і білковий) та РНК протягом вегетації поступово зменшуються: синтез білка найінтенсивніший у молодому листку, тож розподіл азоту акропетальний — більше його вгорі, у наймолодших листках. Дубильні речовини, навпаки, з віком листка загалом накопичуються (у листку винограду виявлено аж п’ять індивідуальних танінів на кшталт катехінів), а їхня динаміка пов’язана з типом майбутнього вина. Восени в листках з’являються й антоціани, склад яких простіший, ніж у шкірці ягід.
⚡ Цікавий факт
Вітамін С у листку не стоїть на місці, а активно накопичується: з середини липня до вересня його вміст у сорту Мускат білий зростає зі 107 до 293 мг% — у 2 та 2,5 раза, найшвидше після початку дозрівання винограду. А в морозостійких сортів аскорбінової кислоти приблизно в півтора раза більше, ніж у неморозостійких — лист ніби «заряджається» вітаміном перед зимою.
📌 Підсумок уроку
За сезон листок безперервно втрачає воду (з 80 та 82 до 70 та 75 відсотків) і накопичує суху речовину й золу (більше золи в нижніх старих листках). Хлорофілу найбільше в середньому ярусі; слабке світло й помірне зволоження ґрунту його підвищують. Вуглеводи мають максимум при цвітінні, мінімум на початку дозрівання і нове зростання до листопаду, причому редукуючі цукри переважають над сахарозою, а за добу максимум настає до 10 ранку. Титрована кислотність спадає до листопаду. Азот з віком листка зменшується (акропетальний розподіл), а таніни й вітамін С — накопичуються; аскорбінова кислота зростає в рази і її більше в морозостійких сортів. Ферменти (інвертаза, амілаза, каталаза, пероксидаза) працюють адаптивно, підлаштовуючись під температуру й ярус.
🤔 Подумай
- Якщо в затіненій частині крони хлорофілу в листках більше, чому це не робить такі листки продуктивнішими за освітлені?
- Чому саме на початку дозрівання ягід у листку одночасно падають і кислоти, і вуглеводи?
Прочитати відповідь
Вибірка нерепрезентативна одразу з двох причин. По-перше, за ярусом: хлорофілу найбільше саме в листках середнього ярусу (Сапераві — 558 мг% проти 354 внизу і 241 вгорі), тож нижні й верхні листки дадуть занижену й спотворену картину. По-друге, за часом: вміст речовин у листку має добовий ритм, і максимум вуглеводів настає близько 10 ранку, тож проби о шостій ще «не вийшли на плато». Правильно — брати листки одного визначеного ярусу (краще середнього) в однаковий час доби, щоб порівняння між кущами було коректним.
