Урок 24

Будова і ріст грона та ягоди

🌿 Що дізнаємось у цьому уроці

  • Із яких шарів побудована ягода винограду і за що кожен відповідає
  • Чому ягода росте розтягненням клітин, а не збільшенням їхньої кількості
  • Як улаштований циклічний, «двофазний» ріст ягоди з провалом посередині
  • Що таке veraison і чому це переломний момент усього достигання

📖 Словничок

  • Епікарпій (шкірка) – зовнішня оболонка ягоди: епідерміс і 10–15 підстильних шарів клітин
  • Мезокарпій (м’якоть) – основна маса ягоди з 11–16 шарів крупних клітин, заповнених соком
  • Ендокарпій – найвнутрішній шар м’якоті, що прилягає до насіння
  • Гіподерма (підзона x₁) – зовнішня частина шкірки з потовщених клітин; її товщина визначає стійкість ягоди до гнилі
  • Кутикула – тонка воскова плівка на епідермісі; її товщина специфічна для виду
  • Veraison (початок достигання) – переломний момент, коли ягода різко м’якшає, змінює колір і починає накопичувати цукор
  • Циклічний ріст – нерівномірний ріст ягоди двома «піками» з уповільненням між ними
  • Налив (розтягнення) клітин – збільшення об’єму ягоди за рахунок росту вже наявних клітин, а не їхнього поділу

Ягода винограду – єдиний орган лози, що має господарське значення, тож її будову і ріст вивчали десятиліттями. На перший погляд ягода просто «наливається» рівномірно від зав’язі до збору. Насправді вона росте ривками, а посеред сезону в її розвитку стається різкий перелом, після якого зелена кисла горошина за лічені дні перетворюється на солодку ягоду. У цьому уроці розберемо, з чого ягода складається і як саме вона росте.

Три шари ягоди

За будовою ягода нагадує мініатюрний плід із трьох оболонок. Зовні епікарпій (шкірка), під ним товстий мезокарпій (м’якоть), а найглибше – ендокарпій, що облягає насіння. Від епідермісу до ендокарпію налічують близько 25–30 клітинних шарів – рівно стільки ж, скільки було в зав’язі.

Шар Будова За що відповідає
Епікарпій (шкірка) епідерміс (30–40 мкм) з кутикулою + гіподерма x₁ (40–120 мкм) захист, стійкість до гнилі, лежкість, транспортабельність
Мезокарпій (м’якоть) 11–16 шарів крупних паренхімних клітин із соком основний запас соку, цукрів і кислот; смак і вага ягоди
Ендокарпій радіально розташовані клітини навколо насіння внутрішнє облямування насінного гнізда

Найважливіша для практики – саме гіподерма. Її товщина у різних сортів різна: у Аліготе й Гимзи вона тонка (50–70 мкм), у Каберне Совіньйон, Мерло й Болгара товста (100–120 мкм). Що більше в цій підзоні щільних клітинних шарів, то краще ягода протистоїть сірій гнилі (Botrytis cinerea) і краще переносить транспортування та зберігання. Кутикула теж працює бар’єром: у європейського винограду вона тонка (1,5–3,8 мкм), а в деяких американських видів сягає до 10 мкм.

Столові й технічні сорти: різна шкірка

Те, чи легко відділяється шкірка від м’якоті, закладено анатомічно і різнить дві великі групи сортів.

Столові сорти

6–7 периферичних шарів під час достигання розростаються всередину, і шкірка плавно переходить у м’якоть. Ягода м’ясиста, легко роздавлюється без відділення шкірки. Це єдине ціле.

Технічні (винні) сорти

шкірка з дрібніших клітин із товстішими стінками чітко відмежована від м’якоті й часто відділяється при роздавлюванні. Під шкіркою – суцільна рідка зона з розчинених ніжних клітин мезокарпію.

Як росте ягода: спершу поділ, потім налив

Механізм: чому клітин не більшає, а ягода ростеМержаніан показав, що клітини діляться лише на самому початку – від запліднення до того, як ягода досягне 2–3 мм у діаметрі. Далі кількість клітин уже не збільшується, і весь подальший ріст ягоди – це налив: наявні клітини розтягуються й наповнюються соком. Тому кажуть, що збільшення об’єму ягоди – це наростання елементів, а не їхнього числа. Підвищення вмісту цитокініну в другій фазі якраз збігається з тим коротким періодом активного поділу клітин.

Три періоди росту: ягода росте ривками

Наростання ягоди йде не рівномірно, а циклічно. Winkler розмежовує три періоди: у перший і третій ягода росте інтенсивно, а в другий темп різко падає. Кондо простежив це по днях: перші 16–20 днів після цвітіння ягода росте сильно, потім ріст уповільнюється (а в пізніх сортів на кшталт Німрангу майже спиняється), і лише згодом настає нове різке збільшення. Показово, що в першу фазу росте переважно вміст води, а в третю – накопичується суха речовина. Мержаніан навіть казав, що в перший і третій періоди ягода – це фактично «два різні органи».

Добовий приріст ваги ягід (сорт Мускат білий, г на 100 ягід за день)

1,8

0,5

2,6

8,0

6,0

4,2

26/VI
4/VII
14/VII
22/VII
27/VII
2/VIII

Світлі стовпчики – млявий другий період («провал»), темні – різкий сплеск росту після початку достигання. Дані Стоєва і Занкова (табл. 2).

Veraison: перелом усього достигання

Момент початку достигання (veraison) настає різко, ніби стрибком. Saulnier-Blache зауважив, що ріст спалахує майже миттєво, а потім знову сповільнюється. У цю саму мить перебудовуються ферментні системи, змінюється вміст білкового азоту і дихання ягоди. Winkler називає veraison поворотним моментом: різко міняються забарвлення і щільність ягоди, причому теж майже стрибкоподібно. Наочно це видно по тому, як обвалюється твердість ягоди: до veraison вона наростає, а з його настанням падає в кілька разів за лічені дні.

Щільність ягоди (сорт Мускат білий, г на роздавлювання однієї ягоди)

3490

1440

1100

700

670

12/VII
21/VII
26/VII
1/VIII
14/VIII

Темний стовпчик – тверда зелена ягода до veraison; помаранчеві – різке розм’якшення після його настання (табл. 3).

На ріст ягоди помітно впливає температура. За даними Hale і Butrose, найінтенсивніше ягода росте при 25°C, а при 35°C ріст найповільніший, і водночас гальмується накопичення антоціанів, розчинних речовин і кислот. Тобто надмірна спека в останні фази псує не лише розмір, а й якість.

⚡ Цікавий факт

Ростом ягоди можна керувати ззовні. Обробка гібереліновою кислотою за 2–3 тижні до цвітіння видовжує вісь грона (воно стає рихлішим, наче саме проріджене) і укрупнює ягоди. Найсильніше це діє на безнасінних сортах і сортах із функціонально жіночою квіткою: у них урожай іноді зростає в 1,5–3 рази, а сама обробка гібереліном фактично замінює запилення. У насінних сортів ефект слабший, а часом і негативний.

📌 Підсумок уроку

Ягода складається з трьох оболонок: шкірки (епікарпій із епідермісом, кутикулою і гіподермою x₁), м’якоті (мезокарпій, 11–16 шарів соковитих клітин) та ендокарпію біля насіння, разом близько 25–30 шарів. Товщина гіподерми визначає стійкість до сірої гнилі й лежкість, а те, чи відділяється шкірка, розрізняє столові й технічні сорти. Клітини діляться лише до розміру ягоди 2–3 мм, далі ягода росте наливом, тобто розтягненням наявних клітин. Ріст циклічний: інтенсивний перший період, млявий другий і новий сплеск у третьому. Переломний момент – veraison: різко спалахує ріст, ягода м’якшає в кілька разів, змінює колір і починає накопичувати цукор. Оптимум росту близько 25°C, а спека 35°C гальмує і ріст, і накопичення барвних та розчинних речовин.

🤔 Подумай

  1. Чому для лежкого, транспортабельного столового винограду селекціонеру важлива саме товста гіподерма, а не загальний розмір ягоди?
  2. Ягода в перший і третій періоди росте по-різному «влаштованими» способами. Чому Мержаніан назвав її в ці періоди фактично двома різними органами?
Баба Дарина
Завдання від Баби ДариниСередина липня. Молодий сусід міряє ягоди щотижня і панікує: «Два тижні майже не росли, а тепер стоять тверді й кислі. Мабуть, кущ хворий, урожай пропав». Що б ти йому відповіла?

Прочитати відповідь

Кущ здоровий, це нормальний хід речей. Ягода росте циклічно: після інтенсивного першого періоду настає другий, коли темп росту різко падає, а в пізніх сортів майже спиняється. Саме тоді ягода тверда, зелена і кисла. Це затишшя перед veraison – переломним моментом, після якого ягода за кілька днів різко пом’якшає, змінить колір і почне швидко наливатися цукром. Тобто «нічого не росте» посеред сезону – це не хвороба, а очікувана пауза перед третім періодом росту. Радити щось міняти тут не треба, треба дочекатися початку достигання.

Перевір себе

Увійдіть або зареєструйтесь, щоб виконати завдання і відстежувати прогрес

Новинки сезону

Переглянути всі
18 років репутації

З 2008 року понад 10 000 садівників по всій Україні та за її межами довіряють нам свої виноградники.

Власне розсадництво

Від нашої лози — до вашого саду. Ми не закуповуємо саджанці та чубуки — ми їх вирощуємо самі. Без посередників.

99% сортова відповідність

Результат власного контролю від маточної рослини до пакування. Один відсоток залишаємо похибці та чесності — ми не обіцяємо неможливого.

Надійна упаковка

Захист від механічних пошкоджень і пересихання. Відкриваєте посилку — рослина як жива. Жартуємо 😄 Вона й справді жива.