Цвітіння, запилення і запліднення

🌿 Що дізнаємось у цьому уроці

Як розгортається цвітіння куща і від чого залежать його строки й тривалість
Що фізично відбувається, коли з квітки скидається ковпачок
Як виноград запилюється і чому його квітка так дивно «спрощена»
Як влаштоване подвійне запліднення і які ще бувають його варіанти

📖 Словничок

Ковпачок (калиптра) — зрослі пелюстки віночка, що скидаються з квітки на початку цвітіння
Розділяючий шар — шар пухких клітин біля основи органа, по якому він відривається (пелюстка, а потім квітка)
Анемофілія — запилення вітром, притаманне винограду
Автогамія — самозапилення двостатевої квітки власним пилком
Протерандрія — дозрівання пилку раніше за насінний зачаток у тій самій квітці
Подвійне запліднення — злиття одного спермія з яйцеклітиною, другого з центральним ядром зародкового мішка
Ендосперм — поживна тканина насінини, що утворюється з центрального ядра
Сума активних температур — накопичене тепло, потрібне сорту, щоб зацвісти

Цвітіння винограду легко проґавити: дрібні зеленкуваті квітки без пелюсток-«прикрас» цвітуть кілька днів і без запаху, що привертав би око. Але саме ці кілька днів вирішують, чи буде врожай. У цьому уроці розберемо цвітіння як точний фізіологічний процес — від скидання ковпачка до злиття сперміїв у зародковому мішку.

Як цвіте кущ: строки, порядок, тривалість

Цвітіння починається зі скидання перших ковпачків. Квітки не розкриваються всі разом: різні сорти, різні суцвіття одного куща й навіть різні квітки одного суцвіття цвітуть неодночасно. Раніше зацвітають північноамериканські види й підщепи, пізніше — євро-азіатські сорти, а найпізніше — великоягідні столові сорти сходу (Карабурну, Султаніна). Початок цвітіння сорту жорстко прив’язаний до розпускання бруньок: у кого бруньки рушили раніше, той і зацвіте раніше.

Швидкість руху теж закономірна. Одне суцвіття відцвітає за 4 понад 8 днів, сорт — за 8 понад 14, а ціле насадження — за 12 понад 20 днів. Усередині цвітіння виділяють три періоди:

Три періоди цвітіння: частка розкритих квіток

4 понад 5%

60 понад 70%

25 понад 30%

початок
розпал
кінець

Головний керманич — тепло. Щоб зацвісти, сорт має набрати певну суму активних температур (від розпускання бруньок до початку цвітіння — близько 380°). Сама квітка розкривається при 16 понад 25°, а оптимум цвітіння 20 понад 26°. Крайнощі шкодять: за 30 понад 40° із низькою вологістю квітки масово висихають і стають безплідними, а тривалі дощі не дають ковпачкам відділитися. Цвітіння має ще й добовий ритм: бутони масово розкриваються зранку (о 6 понад 11 год) з коротким другим сплеском по обіді.

Механізм: як «вистрілює» ковпачокЗа кілька днів до цвітіння біля основи пелюсток утворюється розділяючий шар пухких клітин, у якому накопичується крохмаль, а приплив води до пелюсток припиняється. У день цвітіння температура росте, вологість падає, і зовнішні клітини пелюсток втрачають воду швидше за внутрішні. Виникає напруження — від основи відривається спершу одна пелюстка, за 20 понад 30 секунд решта, і віночок відскакує цілим ковпачком. Одразу після цього тичинки різко подовжуються, відходять від маточки під кутом і скидають ковпачок остаточно, а пиляки розкриваються, теж завдяки швидкій втраті води оболонкою. Тобто квітка «вистрілює» не за рахунок росту, а за рахунок керованого зневоднення тканин.

Запилення: квітка, що довіряє вітру

Дикий дводомний виноград запилюється вітром (анемофілія). Уся будова квітки під це підлаштована: чашолистки недорозвинені, пелюстки прості й зелені та ще й скидаються при цвітінні, маточка без яскравого забарвлення й нектару, а поверхня пилку суха й гладенька. Тому квітка винограду — приклад сильно редукованого типу: їй не треба вабити комах, і вона на них не витрачається. Бджоли й джмелі відвідують її рідко і в запиленні ролі не відіграють. У повітрі під час цвітіння пилку багато: на 1 см² скла поблизу кущів можна нарахувати до 50 пилкових зерен.

Двостатеві квітки культурних сортів переважно самозапильні (автогамія), хоча буває й перехресне запилення. Важлива тонкість: нормальні квітки протерандричні — пилок у них дозріває на 3 понад 6 днів раніше за насінний зачаток. Це знижує ризик недоречного самозапилення і трохи розводить у часі чоловічу й жіночу фази однієї квітки.

Подвійне запліднення і його варіанти

Механізм: два спермії, дві мішеніУ пилковій трубці генеративна клітина ділиться на два спермії. Коли трубка входить у зародковий мішок, один спермій запліднює яйцеклітину — з неї розвивається зародок, а другий зливається з центральним (вегетативним) ядром — з нього утворюється ендосперм, поживна тканина насінини. Це і є подвійне запліднення. Решта зав’язі розростається в ягоду характерної для сорту форми. Процес триває 48 понад 72 год. У зав’язі є 3 понад 4 насінних зачатки, але розвиваються насінням, як правило, лише один або два.

Нормальне подвійне запліднення — не єдиний сценарій. Є кілька відхилень, і кожне лишає свій «підпис» на насінні й ягоді:

Варіант	Що відбувається	Результат
Подвійне запліднення	обидва спермії спрацювали нормально	повноцінне насіння, нормальна ягода
Феноспермія	запліднення відбулося, але зародок чи ендосперм пізніше абортують	нормальна ягода, тверде, але порожнє насіння
Стеноспермія	трубка входить, але яйцеклітина або центральне ядро абортують (Султаніна)	дрібніша ягода, щупле зелене насіння
Партенокарпія	ягода росте без проникнення трубки в насінний зачаток	дрібна ягода зовсім без насіння

Ці варіанти — не просто цікавинки ботаніки. Саме стеноспермія робить безнасінною Султаніну, а партенокарпія — Корінку; на них тримається виробництво кишмишу й родзинок. Детально керуванням цими явищами (і як заодно уникнути осипання) займемося в наступному, підсумковому уроці модуля.

⚡ Цікавий факт

Цвітіння має «пам’ять» про вчорашню погоду. Sartorius і Kozma описали індуковану ритмічність: інтенсивність розкривання бутонів залежить від температури попереднього дня. Якщо напередодні було ясно й тепло, то навіть за легкого похолодання наступного ранку бутони розкриватимуться активніше, ніж після прохолодного дня з потеплінням. Бутон готується до розкривання заздалегідь — йому на це потрібно 7 понад 12 годин, тож фактично «рішення зацвісти» ухвалюється ще звечора.

📌 Підсумок уроку

Цвітіння починається зі скидання ковпачків і розгортається нерівномірно: американські види й підщепи раніше, столові сорти сходу пізніше; суцвіття цвіте 4 понад 8 днів, насадження 12 понад 20. Керує теплом сума активних температур (близько 380° до цвітіння), оптимум цвітіння 20 понад 26°, а спека з сухістю чи дощ шкодять. Ковпачок відскакує завдяки розділяючому шару і керованому зневодненню пелюсток, після чого подовжуються тичинки й розкриваються пиляки. Виноград запилюється вітром, тому квітка редукована; двостатеві квітки переважно автогамні й протерандричні. У зародковому мішку два спермії дають подвійне запліднення (зародок плюс ендосперм) за 48 понад 72 год; відхилення від нього — феноспермія, стеноспермія (Султаніна) і партенокарпія (Корінка), на яких і тримається безнасінний виноград.

🤔 Подумай

Чому квітці винограду «вигідно» бути непоказною й зеленою, а не яскравою й запашною?
Чим стеноспермія (Султаніна) принципово відрізняється від партенокарпії (Корінка), хоча обидві дають безнасінні ягоди?

Завдання від МейліПід час цвітіння синоптики обіцяють кілька днів спеки понад 35° із дуже сухим повітрям. Сусід каже: «Чудово, тепло ж корисне для цвітіння, буде багатий врожай». Чи має він рацію?

Прочитати відповідь

Не має. Тепло корисне лише в помірних межах: розкривання квітки йде при 16 понад 25°, а оптимум цвітіння 20 понад 26°. Спека 30 понад 40° у поєднанні з низькою вологістю (нижче 45%) призводить до масового висихання і безплідності квіток, а секреторна крапля на рильці швидко пересихає, тож пилкова трубка не розвивається і запліднення зривається. Тобто занадто спекотна суха погода під час цвітіння загрожує не рекордом, а осипанням квіток і зрідженим гроном. Небезпечні обидві крайнощі: і холодні дощі, що змивають секрет, і суховій зі спекою.