Урок 22

Вода в клітині: осмотичний тиск і клітинний сік

🌿 Що дізнаєшся в цьому уроці

  • Яку роль вода відіграє в клітині лози і що таке водний дефіцит
  • Чому вміст води в органах куща падає від весни до осені навіть при поливі
  • Що таке осмотичний тиск і «гідратура» та чому вони важливіші за просто вміст води
  • Як концентрація клітинного соку показує, наскільки лозі не вистачає води

📖 Словничок

  • Водний режим — узгоджені надходження, розподіл і віддача води рослиною; від його балансу залежать ріст, урожай і довголіття лози.
  • Водний дефіцит — нестача води, коли її витрата на транспірацію випереджає надходження з ґрунту; найрізкіший у денні години.
  • Тургор — внутрішнє напруження клітини, яке створює вода; воно тримає листки і пагони пружними й розправленими.
  • Осмотичний тиск — тиск клітинного соку, що визначає ступінь набухання протоплазми; за Walter, найважливіший показник життєдіяльності й пристосованості рослини.
  • Гідратура — ступінь насиченості протоплазми водою (термін Walter); характеризує забезпеченість рослини водою краще, ніж просто абсолютний вміст води.
  • Концентрація клітинного соку — вміст розчинених речовин у вичавленому з тканин соку; чутливий покажчик водного стану, зростає в посуху і з віком.

Ми пройшли, як лоза будує органічну речовину (фотосинтез) і як вона її «спалює» заради енергії (дихання). Але жоден із цих процесів не йде без води. Вода — це середовище, у якому відбувається все життя клітини, і водночас те, чого лозі в наших краях найчастіше бракує. Новий модуль — про водний режим: як лоза бере воду, тримає її і віддає, і як за кількома простими показниками зрозуміти, коли рослина відчуває спрагу. Починаємо з найглибшого рівня — з води в самій клітині.

Вода в лозі: навіщо вона і що таке водний дефіцит

Роль води в рослині багатогранна. Вона утворює основне рідинне середовище організму, і саме в ній ідуть майже всі процеси життєдіяльності. Вода стабілізує просторову структуру біополімерів, як донор і акцептор H і OH бере участь практично в усіх перетвореннях речовин, забезпечує транспорт розчинів, допомагає тримати сприятливу температуру листка і створює тургор — напруження, що робить тканини пружними. Тому нормальна робота органів можлива лише тоді, коли в них зберігається достатня насиченість водою.

Води в різних органах куща неоднаково. Найбільше її в соковитих, ростучих частинах, найменше — у здерев’янілих. Ось характерні значення:

Вміст води в органах виноградного куща (% на сиру вагу)
Ягоди85
Листки73
Всмоктуючі корені55
Провідні корені48
Однорічний визрілий пагін42,5
Штамб29
За Клінгом (цит. Мержаніан, 1939) і Babo, Mach (1923); Стоєв «Фізіологія винограду» Том 1.

Коли надходження води відстає від її витрати на транспірацію, у надземних частинах виникає водний дефіцит, який нерідко сягає кількох десятків відсотків від усієї наявної води й особливо різкий у денні години. Наростання дефіциту неминуче гальмує ріст, пригнічує фотосинтез і врешті знижує врожай.

Важлива, хоч і несподівана закономірність: обводненість органів куща падає від весни до осені навіть тоді, коли ґрунт справно поливають. Максимум насиченості водою припадає на перші місяці вегетації, коли ростові процеси найактивніші; далі вміст води поступово знижується, і найшвидше — в однорічних пагонах і всмоктуючих коренях. Восени в пагонах вода падає нижче 50%, узимку майже не змінюється, а навесні з початком руху соку знову підіймається до 55–58%. Це внутрішній, віковий ритм рослини, а не лише наслідок висихання ґрунту: старіючі листки збіднюються водою навіть при рясному поливі, тому молоді листки верхніх ярусів завжди трохи вологіші за старі нижні.

Осмотичний тиск і «гідратура»

Просто зважити, скільки в листку води, — мало. Куди важливіше, наскільки міцно клітина цю воду тримає і в якому стані її протоплазма. Це й характеризує осмотичний тиск клітинного соку. За Walter, це найважливіший показник життєдіяльності: кожній величині осмотичного тиску відповідає строго визначений ступінь набухання протоплазми, а від нього залежать усі основні процеси — дихання, засвоєння вуглекислоти, обмін речовин, ріст. Для кожної рослини є своя оптимальна величина. Деякі дослідники вважають осмотичний тиск навіть показником морозо- і посухостійкості: мешканці сухих і холодних місць мають вищі його значення.

Механізм
Порушиш оптимум осмотичного тиску — і робота клітини розладнається. При надмірному зростанні осмотичного показника ріст уповільнюється і за певної граничної концентрації соку може зовсім спинитися. Так само чутливий фотосинтез: підвищення концентрації соку зневоднює протоплазму, і фотосинтез зазнає депресії — тим глибшої, чим сильніше зневоднення. Тому мешканцям сухіших ґрунтово-кліматичних областей властивий вищий осмотичний тиск: це їхнє пристосування до посухи.

Виміряти насиченість самої протоплазми водою ми не можемо, тому Walter запропонував судити про неї опосередковано — за осмотичним показником соку — і назвав цю величину гідратурою. Саме гідратура, а не абсолютний вміст води, найточніше показує, як рослина забезпечена водою.

Осмотичний тиск неоднаковий у різних частинах куща. У листкових пластинках він вищий, ніж у черешках (різниця сягає 2–6 ат), найвищий — на верхівці листка; уздовж пагона він знижується від основи до верхівки (базіпетально), а в міжвузлях завжди нижчий, ніж у листках. Протягом доби тиск коливається на 2,88–4,62 ат: максимум між 9 і 13 годинами, мінімум у ранні години (7–9). За сезон він безперервно наростає до осені, а в річному циклі осмотичний тиск пагонів у холодну пору у 4–8 разів вищий, ніж на початку вегетації.

Найсильніше на осмотичний тиск впливає забезпеченість водою. Порівняйте зрошуваний і незрошуваний виноградник:

Зрошуваний виноград
Осмотичний тиск улітку 12,5–13,5 ат. Протоплазма добре насичена водою, гідратура висока — листки фізіологічно «повні».
Незрошуваний виноград
Осмотичний тиск улітку 15,5–16,5 ат (на 3 ат вище), а до вересня різниця сягає 4,5 ат. Гідратура знижена — листки фізіологічно «сухіші».

За посухи осмотичний тиск підвищується у всіх сортів на 15–34%. Впливає й освітлення: листки на сонці завжди мають вищий осмотичний тиск, ніж у тіні — уранці різниця невелика (близько 2 ат), але вже до 10:30 сягає 7 ат.

Концентрація клітинного соку: лічильник спраги

Ще один чутливий покажчик водного стану — концентрація клітинного соку. Строго кажучи, метод міряє не лише клітинний сік, а весь вичавлений із тканин розчин, тож користуватися ним треба з обережністю; але при помітних змінах водного балансу показник заломлення соку чітко зсувається, і за ним зручно ловити спрагу рослини.

Уздовж пагона концентрація соку розподілена не рівномірно, а має характерний профіль. На безплідному пагоні вона поступово зростає знизу вгору приблизно до середини (10–12-го вузла), а далі знову спадає — виходить одновершинна крива. А от на плодоносному пагоні картина інша: найвища концентрація опиняється в листках біля грона (4–5-й вузол), бо гроно притягує до себе воду й речовини, а вище грона настає різкий спад (понад 2%):

Концентрація клітинного соку вздовж пагона
Безплідний пагін
Плодоносний пагін
Основа
Біля грона (4–5)
Середина (10–12)
Верхня частина
Верхівка
Зелені стовпчики — безплідний пагін (пік концентрації у середині, 10–12-й вузол), помаранчеві — плодоносний пагін (пік біля грона, 4–5-й вузол). За Магрісо (1959).

Найдужче на концентрацію соку впливає вологість ґрунту: чим сухіший ґрунт, тим концентрація вища, а полив її знижує. Наочно це видно за сезон. У незрошуваних кущів від травня до вересня концентрація соку в листках зростала більш ніж удвічі — у Каберне з 8,6 до 20,3%, у Рислінга з 9,2 до 19,6%. А на зрошуваному винограднику за той самий час вона піднялася куди слабше — у Каберне лише з 8,2 до 12,8%. Так само згущена посадка, де кущам не вистачає ґрунтової вологи, дає вищу концентрацію соку, ніж рідка. І з віком рослини цей показник закономірно зростає.

⚡ Факт

За загальним вмістом води незрошувані рослини майже не відрізняються від зрошуваних — а за осмотичним тиском розходяться на 20 і навіть 30%. Тобто ваги показали б однакову «вологість» листка, але фізіологічно незрошуваний листок помітно сухіший: у нього знижена гідратура. Ось чому досвідчений виноградар судить про спрагу лози не за абсолютним вмістом води, а за осмотичним тиском, концентрацією соку чи смоктальною силою.

📌 Підсумок уроку

  • Вода — середовище всіх процесів клітини; вона створює тургор і потрібна для транспорту, обміну речовин і терморегуляції листка.
  • Водний дефіцит виникає, коли витрата води випереджає надходження; він гальмує ріст і фотосинтез. Обводненість органів падає від весни до осені навіть при поливі — це віковий ритм.
  • Осмотичний тиск і гідратура показують стан води в клітині краще, ніж її абсолютний вміст; у сухіших умовах вони вищі.
  • Незрошувані рослини фізіологічно «сухіші» за зрошувані (осмотичний тиск на 20–30% вищий) навіть за однакового вмісту води.
  • Концентрація клітинного соку — чутливий лічильник спраги: у посуху вона зростає більш ніж удвічі, а полив її знижує.

🤔 Подумай

  1. Два листки мають однаковий вміст води, але різний осмотичний тиск. Чому «фізіологічно сухішим» буде той, у якого тиск вищий?
  2. Чому концентрація соку в листках біля грона вища, ніж деінде на пагоні, і що це говорить про те, куди лоза спрямовує воду?
Зола
Завдання від ЗолиВиноградар хоче зрозуміти, чи час поливати. Він зважив листки і каже: «Вміст води майже такий самий, як був навесні, отже, спраги немає». Чому цей висновок ненадійний і за якими показниками краще судити про водозабезпеченість?

Прочитати відповідь

Абсолютний вміст води — поганий індикатор: лоза авторегуляцією тримає його у вузьких межах, тому навіть у посуху він майже не змінюється, хоча рослина вже потерпає. Судити треба за показниками стану води в клітині: осмотичний тиск (і похідна від нього гідратура), концентрація клітинного соку та смоктальна сила листків. Усі троє чутливо зростають, коли ґрунт сохне: наприклад, концентрація соку в незрошуваних кущів за сезон більш ніж подвоюється, а осмотичний тиск незрошуваного листка на 20–30% вищий за зрошуваний при тому самому вмісті води. Тож правильніше сказати: «вміст води той самий, але осмотичний тиск і концентрація соку зросли — отже, лоза вже відчуває дефіцит, час поливати».

Перевір себе

Увійдіть або зареєструйтесь, щоб виконати завдання і відстежувати прогрес

Новинки сезону

Переглянути всі
18 років репутації

З 2008 року понад 10 000 садівників по всій Україні та за її межами довіряють нам свої виноградники.

Власне розсадництво

Від нашої лози — до вашого саду. Ми не закуповуємо саджанці та чубуки — ми їх вирощуємо самі. Без посередників.

99% сортова відповідність

Результат власного контролю від маточної рослини до пакування. Один відсоток залишаємо похибці та чесності — ми не обіцяємо неможливого.

Надійна упаковка

Захист від механічних пошкоджень і пересихання. Відкриваєте посилку — рослина як жива. Жартуємо 😄 Вона й справді жива.