🌿 Що дізнаєшся в цьому уроці
- Що таке смоктальна сила листка і чому вона точно показує спрагу лози
- Як смоктальна сила зростає від основи пагона до верхівки і що змінює гроно
- Як улаштований продиховий апарат і чому продихи називають клапаном водообміну
- Чому в посуху лоза сама прикриває продихи і чим за це платить
📖 Словничок
- Смоктальна сила — сила, з якою клітина тягне воду; різниця хімічного потенціалу води в клітині й поза нею. Інтегральний, найчутливіший показник водозабезпеченості.
- Коефіцієнт смоктальної сили — величина наростання смоктальної сили вздовж пагона, приблизно 0,5 ат на кожен вузол від основи до верхівки.
- Продихи (устьиця) — щілини, облямовані замикальними клітинами; головний шлях газообміну і випаровування води з листка.
- Замикальні клітини — клітини по краях продихової щілини, що відкривають і закривають її залежно від світла й вологи.
- Інфільтраційний метод — спосіб Моліша: ступінь відкритості продихів оцінюють у балах від 0 (закриті) до 5 (широко зяють).
- Позаустьичне регулювання — керування витратою води не самою шириною продихів, а протоплазмою; глибший, ніж просто рух продихів, механізм.
У попередньому уроці ми навчилися вимірювати спрагу лози за станом води в клітині. Тепер подивимось, як листок цією водою розпоряджається. Він одночасно і тягне воду знизу (це смоктальна сила), і керує її віддачею назовні (це продихи). Разом смоктальна сила й продиховий апарат утворюють клапан водообміну листка. Розберемо обидва боки цього клапана.
Смоктальна сила: чим листок тягне воду
Смоктальна сила — це, за Алексєєвим, різниця між повним хімічним потенціалом води в клітині й потенціалом води поза нею. Простіше: сила, з якою клітина «притягує» воду. Це не просто осмотичний тиск мінус тургор, а інтегральний підсумок усіх осмотичних, колоїдно-хімічних і біохімічних процесів, що впливають на активність води. Тому смоктальна сила ще чутливіший критерій спраги, ніж концентрація соку.
Найдужче смоктальна сила залежить від вологи в кореневмісному шарі ґрунту: її крива — майже дзеркальне відображення кривої вологості ґрунту. На плодоносних виноградниках найбільше всисних коренів на глибині 20–40 см, тому смоктальна сила відгукується саме на вологу цих горизонтів; на молодому винограднику вона корелює з глибшими шарами (50–75 см), де зосереджено близько 70% всисних коренів. Звідси й наслідки: на незрошуваному богарі смоктальна сила висока, полив знижує її на 4–5 ат (за Магрісо і Стоєвим — на 3,56–6,88 ат), дощ теж знижує, а на південному прогрітому схилі вона вища, ніж на вологішому північно-східному. Протягом доби смоктальна сила невисока вранці й досягає максимуму по обіді (близько 17 год.), а листки на сонці показують приблизно на 1,5 ат більше, ніж у тіні.
Смоктальна сила листків рівномірно зростає від основи пагона до верхівки — приблизно на 0,5 ат на кожен вузол (це і є «коефіцієнт смоктальної сили»). Верхнім листкам вода дістається важче, тому вони тягнуть її сильніше. Гроно збиває цей рівний хід: воно діє як центр притягання води, тож листки в секторі грона мають підвищену смоктальну силу (приблизно на 2,5 ат більше за сусідів). А на пасинках коефіцієнт наростання близько 1 ат на вузол, тобто вдвічі крутіший, ніж на основному пагоні. Через вплив грона для вимірів беруть листки верхнього ярусу (приблизно X), де хід рівніший.
Ось як смоктальна сила наростає в різних зонах куща:
Цікаво, що саме навантаження куща пагонами майже не змінює смоктальну силу, якщо ґрунт зволожений оптимально: кущі з 48 і з 15 пагонами дали майже однакові 13,50 і 13,83 ат. Лоза здатна саморегуляцією пом’якшувати протиріччя у водному балансі. Але щойно навантаження різко порушує співвідношення між надземною частиною і корінням, смоктальна сила таки змінюється.
Продихи: клапан, що керує втратою води
Якщо смоктальна сила — це насос, що тягне воду вгору, то продихи — клапан, який регулює її віддачу. Продихові щілини, облямовані замикальними клітинами, є головним сполученням між зовнішнім повітрям і внутрішньою атмосферою листка: майже весь газообмін і випаровування води йдуть саме через них. Продиховий апарат дуже чутливо реагує на світло й водопостачання.
Стан продихів Кондо оцінював інфільтраційним методом Моліша — у балах від 0 (продихи закриті) до 5 (широко зяють). Відкриваються продихи через 5–10 хвилин після сходу сонця на сонячному боці куща і через 30–40 хвилин на тіньовому. Спостереження в Узбекистані дали яскраву картину того, як забезпеченість водою керує цим клапаном (опівдні, 15 год., сорт Баян ширей):
Навесні, коли ґрунт вологий, усі виноградники провітрюються приблизно однаково добре. Але чим ближче до осені й чим гостріша посуха, тим більше розходяться зрошуваний і незрошуваний кущі. На поливному винограднику продихи зяють широко весь сезон, а на богарі рослини змушені дедалі раніше звужувати або й зовсім закривати щілини. Опівдні їхній діаметр падає до мінімуму (у липні до 0,4–0,9 бала), і лише до 17–18 год. продихи трохи прочиняються, а потім знову закриваються. Так лоза береже воду, але платить за це погіршенням газообміну. Показово, що навіть на зрошуваному винограднику незадовго до чергового поливу продихи прикриваються — вентиляція тимчасово гіршає.
Тому продихи — непогане мірило забезпеченості кущів вологою. Максимов писав, що продиховий апарат надзвичайно чутливий показник водопостачання: за його рухами можна судити, наскільки безперешкодно коріння постачається водою. Проте є важливе застереження, про яке нижче.
Широко відкриті продихи не завжди означають інтенсивну транспірацію. Регулювальна роль продихів виразна головним чином тоді, коли щілини звужуються; при широкому зяянні їхній вплив на випаровування малий. Тому не завжди погіршення водопостачання одразу звужує продихи. Глибший фактор — позаустьичне регулювання: сама протоплазма координує і транспірацію, і стан продихів відповідно до потреб рослини. Клапан керується не лише «ширмою» продихів, а й станом живої речовини клітини.
⚡ Факт
У розпал посухи опівдні продихи незрошуваного винограду отримували 0,2–0,5 бала — тобто були майже наглухо закриті, і листок «дихав» лише кількома продихами вздовж великих жилок. У той самий час на сусідньому зрошуваному винограднику продихи того ж сорту зяяли на 4 бали. Один клапан майже перекрито, другий відкрито навстіж — і все це визначає лише кількість доступної води в ґрунті.
📌 Підсумок уроку
- Смоктальна сила — інтегральна сила, з якою листок тягне воду; найчутливіший критерій спраги. Її крива дзеркальна до вологості ґрунту, а полив знижує її на 4–5 ат.
- Смоктальна сила зростає від основи пагона до верхівки приблизно на 0,5 ат на вузол; гроно підвищує її у своєму секторі, а на пасинках коефіцієнт удвічі крутіший.
- Продихи — клапан водообміну: через них іде майже весь газообмін і випаровування; стан оцінюють у балах від 0 до 5.
- У посуху лоза звужує й закриває продихи (до 0,2–0,5 бала опівдні), щоб зберегти воду, ціною гіршого газообміну. Тому продихи — добрий показник водозабезпеченості.
- Проте ширина продихів не все вирішує: глибше діє позаустьичне (протоплазматичне) регулювання.
🤔 Подумай
- Чому верхні листки пагона мають більшу смоктальну силу, ніж нижні, і як це пов’язано з тим, що воду їм «діставати» важче?
- Закриваючи продихи в посуху, лоза зберігає воду, але гальмує фотосинтез. Чому це компроміс, а не однозначний виграш?
Завдання від ЗолиВиноградар зранку заміряв смоктальну силу листків і отримав невисоке значення. Він вирішив, що лозі води вистачає, і полив відклав. Чи надійний такий висновок, зроблений лише за ранковим виміром?
Прочитати відповідь
Ні, один ранковий замір оманливий. Смоктальна сила має добовий хід: уранці вона невисока, а максимуму досягає по обіді (близько 17 год.), слідом за температурою і дефіцитом вологості повітря. Тому вранці навіть спрагла лоза може показати помірне значення. Щоб оцінити реальну водозабезпеченість, треба міряти в денний пік і бажано зіставляти кілька показників (смоктальна сила, концентрація соку, стан продихів). Варто також брати листки сталого ярусу (приблизно X, вище впливу грона) і врахувати, що на південному схилі значення завжди вищі. Якщо денний замір показує різкий підйом смоктальної сили — лоза вже потерпає, і полив відкладати не можна.
