Яруси листків: архітектура куща і живлення

🌿 Що дізнаєшся в цьому уроці

Чому активність листка залежить від його віку і положення на пагоні
Що таке акропетальний градієнт і як за сезон «естафета» переходить угору
У якому віці листок фотосинтезує найкраще
Чи справді пасинки — «паразити», чи повноцінні годувальники лози

📖 Словничок

Ярус листків — група листків на певній висоті пагона (за номером вузла): нижні, середні, верхні.
Метамерні зміни — закономірна зміна інтенсивності фотосинтезу вздовж пагона залежно від положення листка.
Акропетальний градієнт — наростання фотосинтетичної активності до верхівки пагона; різко виражений у середині та наприкінці літа.
Вік листка — чинник активності: максимум фотосинтезу настає у віці близько 40 днів, далі спад; наймолодші несформовані листки ще слабкі.
Пасинки — бокові пагони; їхні листки є повноцінними фотосинтетичними органами з високою активністю, тому їх варто зберігати.

У попередньому уроці ми побачили, що за сезон «провідна» група листків зміщується знизу вгору. Тепер розберемо, чому: активність листка залежить від його положення на пагоні і віку. А ще розв’яжемо давню практичну суперечку — видаляти пасинки чи зберігати.

Молоді листки працюють краще — але не наймолодші

Ще Willstätter і Stoll (1918) встановили, що молоді листки мають підвищену фотосинтетичну активність. Кондо (1959) підтвердив: наприкінці вегетації молодші листки помітно працездатніші за старі. Але є нюанс: наймолодші, ще не повністю сформовані верхівкові листки фотосинтезують слабко (Kriedemann, 1968). Тому найактивніші зазвичай не верхівка і не низ, а середні листки: Чанішвілі (1960) виміряв 9,45 мг CO₂/дм² за годину в середніх листках проти 7,84 у верхівкових і 7,38 у нижніх.

Kriedemann зі співавт. (1970) уточнили залежність від віку: максимальна активність листка настає у віці близько 40 днів, після чого знижується. Цікаво, що це підвищення й спад не пояснюються ні концентрацією хлорофілу, ні анатомічними змінами — тут діють глибші фізіологічні причини.

Фотосинтез і вік листка (пік близько 40 днів)

Вік листка, днів. Наймолодший (несформований) листок працює слабко, активність зростає до піку близько 40 днів, потім поступово спадає зі старінням.

Схематично за Стоєвим «Фізіологія винограду» Том 1 (Kriedemann зі співавт., 1970, рис. 5).

Метамерні зміни: акропетальний градієнт

За вегетацію інтенсивність фотосинтезу закономірно переміщується від нижніх листків до верхніх і до бокових пагонів (Стоєв зі співавт., 1952). У середині й наприкінці літа це виливається в різко виражений акропетальний градієнт — що вищий ярус, то активніший листок. Стоєв зі співавт. (1966) виміряли це на сорті Болгар по п’яти ярусах (від 4–6-го до 30–33-го вузла) 9 серпня і 20 вересня. Статистика показує: різниця між сусідніми ярусами (через 5 листків) не завжди чітка, але цілком доведена для листків через кожні 10–12 вузлів пагона.

Кондря (1962) додає важливу деталь: коли ріст пагона ще триває, верхні листки (15–30-й вузол) синтезують лише 44,1% від того, що дають середні. Але щойно ріст пагона припиняється, ті самі верхні листки фотосинтезують майже вдвічі більше за середні (86,9–186,9%). А восени посилення роботи верхніх ярусів і молодих листків виражене ще сильніше.

Акропетальний градієнт наростає до осені (сорт Болгар)

9 серпня 20 вересня — відносна активність за ярусами (низ → верх)

I
4–6

II
8–12

III
15–18

IV
23–25

V
30–33

Ярус (номери вузлів). До осені активність нижніх ярусів спадає, а верхніх — тримається високою: градієнт стає крутішим.

Схематично за Стоєвим «Фізіологія винограду» Том 1 (Стоєв зі співавт., 1966, рис. 4).

Суперечка про пасинки: паразити чи годувальники?

Довгий час панувала думка (Олександров зі співавт., 1929), що пасинки — бокові пагони — асимілюють слабко, зате випаровують майже стільки ж води, як нормальні листки. Тож їх вважали «напівпаразитами» і радили видаляти якомога раніше. Чанішвілі (1960, 1964) методом мічених атомів вуглецю додав аргумент: асиміляти з пасинків надходять у ягоди приблизно у 5 разів менше, ніж із листків основного пагона.

Однак більшість пізніших досліджень цю думку спростувала. Стоєв зі співавт. (1952, 1966), Milosavljevic (1964), Дудник (1960), Плакіда зі співавт. (1963), Пандєлієв зі співавт. (1977) незалежно показали: листки пасинків мають високу інтенсивність фотосинтезу, особливо в другій половині літа. За вимірами інфрачервоним газоаналізатором вона на 30–167% вища, ніж у відповідного ярусу основного пагона. Ба більше, пасинки сприяють накопиченню пластичних речовин у вузлах основного пагона і збільшенню числа плодових бруньок.

Стара думка (міф)

Пасинки — «напівпаразити»: слабко асимілюють, марно випаровують воду, дають мало асимілятів у ягоду. Видаляти якомога раніше.

Що показали дані

Листки пасинків фотосинтезують інтенсивно — на 30–167% вище за відповідний ярус основного пагона; сприяють плодовим брунькам. Повноцінні органи, їх варто зберігати.

Механізм
Чому пасинки такі активні? Одна з ймовірних причин — пігменти. На початку вегетації листки бокових пагонів містять менше хлорофілу, каротину і ксантофілу, але згодом їхній вміст зростає на 50–60% порівняно з листками основного пагона. До того ж у другій половині літа пасинки — це молоді, життєздатні листки, а саме молоді листки (до піку близько 40 днів) працюють найкраще. Ось чому наприкінці сезону вони перебирають на себе значну частку живлення лози.

⚡ Факт

У 60–95% випадків листки пасинків сорту Болгар фотосинтезували інтенсивніше, ніж листки основного пагона біля основи відповідного пасинка, а різниця сягала 0,05–4,26 мг CO₂/дм² за годину. Це переконливо знімає з пасинків тавро «паразитів».

📌 Підсумок уроку

Вік вирішує: молоді листки активніші за старі, але наймолодші несформовані ще слабкі; пік фотосинтезу — близько 40 днів, далі спад.
Метамерні зміни: за сезон активність зростає до верхівки — акропетальний градієнт; він різко виражений у другій половині літа й доведений для листків через кожні 10–12 вузлів.
Коли ріст пагона припиняється, верхні листки різко нарощують фотосинтез (майже вдвічі проти середніх).
Пасинки — не паразити, а повноцінні годувальники: на 30–167% активніші за відповідний ярус основного пагона; їх варто зберігати.

🤔 Подумай

Якщо верхні й молоді листки годують ягоду в другій половині літа, то до яких наслідків призведе звичка «на автоматі» вирізати всі пасинки й сильно чеканити верхівки в серпні?
Чому не варто орієнтуватися лише на нижні (найстаріші) листки, оцінюючи, чи «працює» кущ у вересні?

Завдання від АманіСусід радить виноградарю в середині серпня повністю видалити всі пасинки: мовляв, вони «крадуть» у куща воду й силу. Ягода саме наливається. Чи варто так робити — і що каже фізіологія?

Прочитати відповідь

Порада застаріла. Уявлення про пасинки як «напівпаразитів» (Олександров, 1929) спростоване: за сучасними вимірами листки пасинків фотосинтезують на 30–167% інтенсивніше за відповідний ярус основного пагона, особливо в другій половині літа — саме тоді, коли наливається ягода. Це молоді, життєздатні листки з підвищеним вмістом пігментів; вони не лише годують ягоду, а й сприяють закладанню плодових бруньок під майбутній урожай. Тому суцільно зрізати всі пасинки в середині серпня — значить прибрати активних годувальників у найвідповідальніший момент. Розумніше: не видаляти пасинки повністю, а лише нормувати надто густі, зберігаючи здорове, добре освітлене листя верхніх ярусів і пасинків, яке й наливає ягоду цукром.