🌿 Що дізнаєшся в цьому уроці
- Які чотири зовнішні фактори керують інтенсивністю фотосинтезу
- Чому вони діють у взаємозв’язку, а не поодинці
- Що таке компенсаційна точка і світлове насичення
- Де межі температури й водного стресу, за якими фотосинтез спиняється
📖 Словничок
- Компенсаційна точка світла — рівень освітлення, за якого фотосинтез лише покриває дихання (чистого приросту нуль); у винограду близько 300–1500 лк.
- Світлове насичення — рівень освітлення, вище якого фотосинтез майже не зростає; у польових умовах 40 000–60 000 лк.
- Температурний оптимум — температура найактивнішого фотосинтезу (у полі близько 30°С); залежить від сорту; вище 35°С різкий спад, близько 45–50°С падає до нуля.
- Водний потенціал листка — показник водного стресу: фотосинтез спадає, коли потенціал нижчий за -5 бар, і припиняється нижче -15 бар.
- Абсцизинова кислота — гормон стресу: за зневоднення накопичується (іноді до 44 разів), закриває устячка й гальмує відновлення фотосинтезу після поливу.
Ми знаємо, що фотосинтез змінюється в часі (урок 14) і по ярусах (урок 15). Тепер — від чого залежить сама його інтенсивність. Це чотири зовнішні фактори: світло, температура, вода (вологість повітря і ґрунту) та вуглекислота. Головне, що варто засвоїти одразу: у природі вони діють не окремо, а разом.
Фактори діють разом, а не поодинці
Якби фактори не впливали один на одного, їхні ефекти просто додавалися б. Насправді вони взаємопов’язані: криві фотосинтезу непаралельні, а сумарний ефект ближчий до добутку впливів, ніж до їх суми. Практичний наслідок простий і важливий: оптимум одного фактора зсувається залежно від інших. Наприклад, поріг світлового насичення падає, коли повітря сухе, і піднімається, коли волого; а користь від додаткового CO₂ проявляється лише за достатнього світла.
Фотосинтез — це «конвеєр», якому одночасно потрібні світло (енергія), вуглекислота (сировина), вода (і як сировина, і щоб устячка були відкриті) та відповідна температура (щоб ферменти працювали). Конвеєр іде зі швидкістю найслабшої ланки: скільки не додавай світла чи CO₂, якщо бракує води — фотосинтез не підніметься. Тому дослідники в Плевені (Славчева, Стоєв, 1975–1977) вивчали не окремі фактори, а їхні поєднання — і показали, що зміна будь-якого одного фактора змінює вплив решти.
Світло: компенсація і насичення
Світло — основна умова фотосинтезу. За дуже слабкого освітлення листок ледь покриває власне дихання: це компенсаційна точка (близько 300–1500 лк, різна для видів). З посиленням світла фотосинтез зростає — але лише до певної межі. У польових умовах світлове насичення настає при 40 000–60 000 лк, після чого дужче світло майже нічого не додає. Тобто виноград, як і інші рослини, використовує сильне світло не повністю.
Звідси практичний висновок про архітектуру куща: у щільній кроні фотосинтез забезпечують переважно зовнішні листки, що ловлять пряме сонце, а всередині розсіяного світла надто мало (Smart, 1974). Тому провітрювана, не надто густа крона працює краще за загущену.
Температура: оптимум і межі
Виноград доволі толерантний до температури: фотосинтез помітний навіть при 8–10°С (5–6 мг CO₂/дм² за годину). Оптимум лежить приблизно в межах 21–30°С (у полі близько 30°С). Вище оптимуму температура швидко стає лімітуючою: при 35°С інтенсивність різко падає, близько 45–50°С доходить до нуля, а вище 50°С настає зворотний струм CO₂ і листки гинуть. Важливо, що оптимум залежить від сорту: холодостійкі Альфа й Амурський мають пік при 20–25°С, а теплолюбний Чорний солодкий добре почувається і при 28–30°С — це відповідає екології, у якій формувалися сорти.
Вода: вологість і водний стрес
Що вища вологість, то активніший фотосинтез. Зниження відносної вологості повітря з 70 до 50% уже різко його пригнічує (Моторіна). У ґрунті так само: за низької вологості (близько 35% від польової вологоємності) баланс може стати від’ємним — дихання переважає над фотосинтезом. За водним потенціалом листка межі такі: нижче -5 бар фотосинтез спадає, а нижче -15 бар — повністю припиняється.
Найпідступніше те, що відновлення повільне. Після поливу водний статус листка вертається майже одразу, а от нормальний фотосинтез — лише через 5 днів. Причина — абсцизинова кислота: за зневоднення її стає в рази більше, вона тримає устячка закритими й ще кілька днів після поливу не дає фотосинтезу відновитися. Пом’якшити посуху допомагає й підщепа (посухостійкі підщепи менше «просідають» на сухому ґрунті).
Вуглекислота: головний субстрат
CO₂ — основна сировина фотосинтезу, і його вміст сильно впливає на інтенсивність. За достатнього світла (вище 10 тис. лк) саме концентрація CO₂ стає провідним фактором: підвищення її з 0,04 до 0,07–0,10% піднімає фотосинтез у 1,5–2 рази. Але й тут працює взаємозв’язок: що більше CO₂, то більше потрібно світла, щоб реалізувати перевагу. Коли ж разом збігаються висока концентрація CO₂, сильне світло й оптимальна вологість — фотосинтез сягає рекордних величин. Це і є головний доказ того, що фактори взаємозалежні.
⚡ Факт
Навіть звичайний пил шкодить: осад цементного пилу (200–700 мг/дм²) знижував фотосинтез листків винограду на 15–45%, а найчутливішими виявилися молоді листки. Забруднене повітря з SO₂ і сполуками свинцю ушкоджує устячка й також пригнічує фотосинтез.
📌 Підсумок уроку
- Чотири фактори керують інтенсивністю фотосинтезу: світло, температура, вода і CO₂ — і діють у взаємозв’язку: оптимум одного зсувається залежно від інших.
- Світло: від компенсаційної точки (~0,3–1,5 тис. лк) до насичення (40–60 тис. лк); сильніше світло майже не додає. У щільній кроні працюють переважно зовнішні листки.
- Температура: оптимум близько 21–30°С (сортозалежний), вище 35°С різкий спад, 45–50°С — нуль, понад 50°С — загибель; фотосинтез є навіть при 8–10°С.
- Вода: падає з вологістю; нижче -15 бар потенціалу спиняється; після поливу відновлюється лише за ~5 днів (абсцизинова кислота).
- CO₂: головний субстрат; за доброго світла підняття CO₂ дає фотосинтезу приріст у 1,5–2 рази.
🤔 Подумай
- Чому в спекотний сухий полудень немає сенсу «додавати світла» кущу (наприклад, розкриваючи крону на сонце), а розумніше подбати про вологу?
- Якщо фотосинтез після поливу відновлюється аж за 5 днів, як це впливає на те, коли саме варто поливати виноградник у посуху?
Завдання від АманіВиноградар у теплиці підняв концентрацію CO₂ і дав яскраве світло, сподіваючись на максимальний фотосинтез. Але ґрунт пересох — полив пропустили. Фотосинтез усе одно низький. Чому так і що робити?
Прочитати відповідь
Спрацював закон взаємодії факторів: фотосинтез іде зі швидкістю найслабшої ланки. Тут така ланка — вода. За водного стресу (низький водний потенціал листка, нижче -5 бар і далі) устячка закриваються, CO₂ не заходить у листок — і скільки не додавай світла й вуглекислоти, фотосинтез не підніметься. Що робити: спершу відновити вологу — полити. Але важливо розуміти, що фотосинтез повернеться не одразу, а приблизно за 5 днів, бо накопичена абсцизинова кислота ще кілька днів тримає устячка закритими. Висновок: у посуху не поливають «в останній момент» — воду треба давати завчасно, не доводячи лозу до глибокого стресу; і лише за налагодженого водного режиму має сенс вкладатися в світло й CO₂.
