Урок 14

Добові та сезонні ритми фотосинтезу

🌿 Що дізнаєшся в цьому уроці

  • Чому інтенсивність фотосинтезу змінюється і протягом доби, і за сезоном
  • Що таке одновершинна і двовершинна добова крива та від чого залежить їхня форма
  • Чому у спеку опівдні настає полуденна депресія фотосинтезу
  • Як за сезоном змінюється «провідна» група листків, що годує ягоду

📖 Словничок

  • Одновершинна крива — добовий хід фотосинтезу з одним максимумом близько полудня; характерна для помірних днів (22–24°С, вологість повітря 58–60% і вища).
  • Двовершинна крива — добовий хід із двома максимумами (до і після полудня) та спадом між ними; настає у спекотні сухі дні (25–26°С, вологість 40–43%).
  • Полуденна депресія — зниження фотосинтезу близько 12–13 год., між двома максимумами, у спекотні сухі дні.
  • Сезонний хід фотосинтезу — зміна інтенсивності за вегетацію: поступовий спад до кінця сезону (старіння листків), але з відносно високою активністю навіть восени.
  • Провідна група листків — листки, що на певному етапі росту мають найвищу синтетичну активність; за сезон ця група зміщується від нижніх листків до середніх і верхніх.

У попередньому уроці ми з’ясували, що листок — фабрика органічної речовини. Але ця фабрика працює нерівномірно: її продуктивність коливається і протягом дня, і впродовж сезону. Усі дослідники, що вивчали фотосинтез лози, відзначають ці зміни. Знати їхній ритм корисно суто практично: він підказує, коли лоза працює на повну, а коли «відпочиває», і які листки годують ягоду в різні місяці.

Добовий ритм: один максимум чи два?

Протягом доби інтенсивність фотосинтезу зростає зранку, досягає піку і спадає надвечір — але точна форма цієї кривої буває різною. Одні дослідники (Stanescu, 1927–1928; Мержаніан, 1951) бачили два максимуми — до і після полудня, а іноді й третій увечері. Інші (Бузін, 1951; Bosian, 1955) — лише один максимум близько полудня; за Bosian, така одновершинна крива майже повторює хід освітлення.

Ключ до розгадки дала Моторіна (1958): форма кривої залежить від погоди. У помірні дні — з температурою 22–24°С і вологістю повітря не нижче 58–60% — фотосинтез іде за одновершинною кривою: тримається майже на одному рівні аж до 16 год. і лише потім спадає. А у спекотні дні — з підвищеною температурою (25–26°С) і зниженою вологістю (40–43%) — крива стає двовершинною. Тавадзе (1961) чітко це зафіксував: перший максимум о 9–10 год., другий о 16–17 год., а між ними, о 12–13 год., помітний провал — полуденна депресія.

Механізм
Чому опівдні у спеку фотосинтез падає? У найспекотніші й найсухіші години дня лоза потерпає від нестачі води: випаровування велике, і рослина змушена притримувати газообмін, щоб не втратити зайву вологу. Через це надходження вуглекислоти в листок опівдні зменшується, і фотосинтез тимчасово провалюється — аж поки надвечір спека спаде і робота відновиться другим піком. Ось чому та сама лоза в помірний вологий день дає рівне плато, а у спеку — два «горби» з провалом посередині.
Дві форми добової кривої фотосинтезу
вище нижче полуденна депресія 6 8 10 12 14 16 18 година доби

одновершинна — помірний день (22–24°С, вологість 58–60%+)
двовершинна — спека (25–26°С, вологість 40–43%)

За Стоєвим «Фізіологія винограду» Том 1 (Моторіна, 1958; Тавадзе, 1961). Форма кривих схематична.

Сорт і фаза розвитку теж диктують ритм

Час максимуму залежить і від сорту. Васільєва (1956) показала: у сортів Амурський та Альфа пік настає рано, о 7–11 год., а в Буйтура і Корінки Мічуріна — пізніше, об 11–15 год. Змінюється ритм і за фазами розвитку: Georgescu (1960) простежив, що на початку вегетації (до цвітіння) крива одновершинна, з піком близько 13 год., а вже після цвітіння — під час наливу, дозрівання і навіть після збору врожаю — встановлюються два максимуми (близько 10 і 16 год.). Тобто одна й та сама лоза за сезон змінює свій добовий «розклад».

Час добового максимуму залежить від сорту
Сорт Час добового максимуму фотосинтезу
Амурський, Альфа рано, 7–11 год.
Буйтур, Корінка Мічуріна пізніше, 11–15 год.
Чорний солодкий близько полудня і по обіді
Джерело: Стоєв «Фізіологія винограду» Том 1 (Васільєва, 1956; Моторіна, 1958).

Сезонний хід: спад до осені й осіння стійкість

За вегетацію інтенсивність фотосинтезу поступово знижується до кінця сезону — це наслідок старіння листків. Але спад не різкий: навіть в осінні місяці активність лишається порівняно високою. Більше того, Georgescu зафіксував інтенсивний фотосинтез навіть 17 жовтня — після часткового опадання листя і за відносно низьких температур. Отже, листя лози працює на живлення рослини аж до пізньої осені.

Провідна група листків змінюється за сезон

Найважливіше відкриття сезонного ходу: у різні фази ягоду годують різні листки. До цвітіння найактивніші листки біля 5–10-го вузла (низ і середина пагона). А от у серпні–вересні, коли ягода наливається й солодшає, естафету перебирають листки середніх і верхніх ярусів (15–33-й вузол): саме вони зберігають високу активність у другій половині вегетації і забезпечують накопичення цукру. Стоєв зі співавт. (1966) показали це прямо: нижні листки (4–12-й вузол) досягають піку в кінці червня — на початку липня, а верхні (15–33-й вузол) — у серпні–вересні. Тож на кожному етапі росту є своя провідна група листків з найвищою синтетичною активністю. Басанько і Горячева (1964) підтвердили це на сорті Галан: у червні лідирував VI ярус, у липні — IX, у серпні — XV, а в жовтні — XIII.

Провідна група листків за сезоном
Червень · до цвітіння
Нижні-середні листки (5–10-й вузол)

Липень
Пік нижніх листків (4–12-й вузол), активність повзе вгору

Серпень–вересень · налив
Середні й верхні яруси (15–33-й вузол) годують ягоду цукром

Жовтень
Навіть після часткового опадання листя фотосинтез триває

низ пагона
верх пагона

Провідна група листків зміщується знизу вгору. Загальний фон — поступовий спад інтенсивності до осені (старіння листків), але з відносно високою активністю навіть у жовтні.

Джерело: Стоєв «Фізіологія винограду» Том 1 (Стоєв зі співавт., 1966; Georgescu, 1960; Басанько і Горячева, 1964).

⚡ Факт

Навіть 17 жовтня, після часткового опадання листя і за низьких температур, у лози ще протікає досить інтенсивний фотосинтез. Осіннє листя — не баласт: воно догодовує лозу й допомагає накопичити запаси перед зимою.

📌 Підсумок уроку

  • Добовий ритм має дві форми: одновершинна крива (помірний день, 22–24°С, вологість від 58–60%) з рівним плато до 16 год.; двовершинна (спека 25–26°С, вологість 40–43%) з полуденною депресією о 12–13 год.
  • Полуденна депресія — це «економія води»: у спеку лоза притримує газообмін, і фотосинтез опівдні провалюється.
  • Ритм залежить також від сорту (час піку) і фази розвитку (до цвітіння частіше один максимум, згодом — два).
  • Сезонний хід — поступовий спад до осені (старіння), але з осінньою стійкістю. Провідна група листків зміщується від нижніх (початок літа) до середніх і верхніх (серпень–вересень), які й годують ягоду цукром.

🤔 Подумай

  1. Якщо у спеку опівдні лоза й так пригальмовує фотосинтез, чи має сенс саме в цей час рясно поливати або притінювати кущ — і чому?
  2. Чому знання про те, що ягоду в серпні–вересні годують середні й верхні листки, застерігає від надто сильної чеканки (видалення верхівок) наприкінці літа?
Амані
Завдання від Амані

У липневу спеку виноградар помітив: близько полудня лоза наче «завмирає» — прилад показує помітний провал фотосинтезу, хоча сонце в зеніті. Він занепокоївся, чи не хворіє кущ. Що ти йому поясниш і чи треба щось робити?

Прочитати відповідь

Це не хвороба, а нормальна полуденна депресія. У найспекотніші сухі години (близько 25–26°С і вологості 40–43%) лоза притримує газообмін, щоб не втрачати воду, тому фотосинтез опівдні тимчасово провалюється — крива стає двовершинною: пік до полудня, провал о 12–13 год. і другий пік о 16–17 год. Надвечір, коли спека спаде, робота відновиться сама, панікувати не треба. Що справді допомагає в екстремальну спеку — зменшити водний стрес: тримати вологу ґрунту (глибокий полив завчасно, а не опівдні), не оголювати різко ягоди й листя надмірною чеканкою, забезпечити провітрювання куща. А от у помірний вологий день такого провалу не буде — крива триматиме рівне плато аж до 16 год.

Перевір себе

Увійдіть або зареєструйтесь, щоб виконати завдання і відстежувати прогрес

Новинки сезону

Переглянути всі
18 років репутації

З 2008 року понад 10 000 садівників по всій Україні та за її межами довіряють нам свої виноградники.

Власне розсадництво

Від нашої лози — до вашого саду. Ми не закуповуємо саджанці та чубуки — ми їх вирощуємо самі. Без посередників.

99% сортова відповідність

Результат власного контролю від маточної рослини до пакування. Один відсоток залишаємо похибці та чесності — ми не обіцяємо неможливого.

Надійна упаковка

Захист від механічних пошкоджень і пересихання. Відкриваєте посилку — рослина як жива. Жартуємо 😄 Вона й справді жива.