🌿 Що дізнаєшся в цьому уроці
- Що таке дихання і навіщо воно виноградній лозі
- Що саме рослина «спалює», коли дихає, і чому серед палива є навіть винна кислота
- Чому дихання без кисню обходиться лозі майже втричі дорожче за звичайне
- Як це знання застосувати на практиці, зберігаючи чубуки і виноград
📖 Словничок
- Дихання — окислювально-відновний процес, у якому клітина вивільняє енергію, запасену в органічних речовинах, і переводить її у зручну для роботи форму.
- Субстрат дихання — речовина, яку рослина окислює заради енергії; головні субстрати винограду — вуглеводи (цукри), а також органічні кислоти.
- Аеробне дихання — окислення субстрату за участю кисню до кінцевих продуктів (CO₂ і вода); енергетично ощадливе.
- Гліколіз — безкиснева (анаеробна) стадія розпаду цукру до піровиноградної кислоти; сам по собі дає дуже мало енергії.
- Цикл Кребса — киснева (аеробна) стадія дихання, цикл ди- і трикарбонових кислот, де мобілізується основна енергія субстрату.
У попередньому модулі ми бачили, як листок створює органічну речовину. Але створити — це лише півсправи. Щоб жити, рости, вбирати корінням мінерали, гнати сік по лозі й закладати запаси, рослині потрібна енергія у придатній до роботи формі. Цю енергію виноград добуває, спалюючи частину того, що сам синтезував. Цей процес і називається диханням, і з нього починається новий модуль.
Навіщо лозі дихати
Дихання — це не просто «поглинання кисню». Це складна окислювально-відновна система, у якій рослина розкладає багаті енергією сполуки і вивільняє їхню енергію. А ця енергія потрібна майже для всього: для біосинтезів, поділу клітин, поглинання мінеральних речовин корінням, переміщення пластичних речовин у провідних тканинах, підтримання структури протопласту, для росту й нормального розвитку органів. Саме тому дихання тісно пов’язане з усіма без винятку видами обміну речовин у лозі.
Енергія, «замурована» в хімічних зв’язках цукру, не може бути використана рослиною напряму — так само як гроші, замкнені в сейфі, не годяться для покупок, доки їх не дістати. Щоб пустити цю енергію в діло, її треба перевести в дрібну, рухливу «розмінну монету». Саме це й робить дихання: воно поступово окислює цукор і переводить його енергію у форму, якою клітина оплачує будь-яку свою роботу.
Що виноград «спалює»
Головне паливо дихання — вуглеводи, передусім цукри. Шлях їх окислення однаковий для всіх вищих рослин: спершу гліколіз розкладає молекулу цукру до піровиноградної кислоти (без кисню), а потім піруват входить у цикл Кребса, де за участю кисню остаточно окислюється до CO₂. Але у винограду є цікава особливість: він один із небагатьох видів, у тканинах якого присутня винна кислота. І органічні кислоти теж служать субстратом дихання.
Це підтвердив дослід Драверта і Штеффана (1965) з міченими ¹⁴C сполуками. Виявилось, що винна кислота накопичується переважно в листках, пагонах, черешках і гребені грона — ці частини працюють як «склад» винної кислоти. А глюкоза рухається головно в ягоди й «дихає» швидко: виділяє CO₂ вже через 10 годин після введення. У відділеному від пагона гроні винна кислота включається в дихання навіть сильніше за глюкозу. Ось чому під час достигання кислотність ягід падає: частину кислот лоза просто спалює на дихання.
Гліколіз із циклом Кребса (так званий дихотомічний шлях) не єдиний. Є й другий, пентозофосфатний (апотомічний): у ньому глюкоза окислюється інакше й дає, окрім енергії, ще й пентози — будівельний матеріал для нуклеїнових кислот і низки ферментів. У винограді пентозні сполуки присутні, тож у лозі працюють обидва шляхи. А сам «дихальний апарат» лози багатий: оксидази (пероксидаза, поліфенолоксидаза, аскорбоксидаза, каталаза) знайдено в усіх органах куща — листках, ягодах, пагонах, коренях, бруньках і навіть у весняній пасоці. Цікавий виняток: у стиглих ягодах немає цитохромоксидази, хоча в решті органів вона присутня.
Скільки це коштує: з киснем і без кисню
За все треба платити: щоб дістати енергію, лоза витрачає запаси, які натрудила фотосинтезом. Але ціна різко залежить від того, як рослина дихає. Пуже (1963) виміряв газообмін на живцях і порахував, скільки глюкози йде на однакову «порцію» дихання — на 1 мл виділеного CO₂:
Різниця майже ×3. Причина в тому, що безкисневе дихання (гліколіз, бродіння) зупиняється на недоокислених продуктах — спиртах і кислотах, у яких лишається багато невикористаної енергії. Кисневе ж дихання «дотискає» ту саму молекулу цукру до кінця й дістає з неї набагато більше. Гірше того: у теплі гліколіз ще й розганяється — при температурі +20°C і вище він посилюється в 3–4 рази.
⚡ Факт
Безкисневе дихання — пастка, що маскується під ощадливість. Здається, ніби рослина «економить кисень», а насправді вона спалює втричі більше цукру, щоб дістати ту саму енергію. Ось чому душне тепле сховище псує чубуки швидше, ніж холодне й провітрюване.
Практичний висновок: зберігання чубуків і винограду
Якщо дихання — це витрата запасів, то під час зберігання нам треба, навпаки, притлумити дихання, щоб чубуки й прищепний матеріал підійшли до щеплення з максимумом запасних речовин (вони потрібні на калюс, коренеутворення й розпускання бруньок). Пуже сформулював три прості правила:
Усі три правила працюють на одне: не дати диханню з’їсти запаси. Довгий живець і холод стримують швидкість окислення, а провітрювання рятує від найдорожчого — безкисневого гліколізу. Варто порушити хоча б одне (нарізати коротко, закрити наглухо, тримати в теплі), і тканина починає «палити» цукор утричі щедріше, а навесні такий матеріал гірше дає калюс і корені.
📌 Підсумок уроку
- Дихання дає рослині енергію в придатній до роботи формі — для синтезів, росту, поділу клітин, поглинання мінералів і транспорту. Воно пов’язане з усім обміном речовин.
- Головне паливо — вуглеводи (цукри); у винограду субстратом служать і органічні кислоти, зокрема винна. Тому під час достигання кислотність падає.
- Шлях окислення: гліколіз (без кисню) веде до піровиноградної кислоти, далі цикл Кребса (з киснем) доводить її до CO₂.
- Безкисневе дихання втричі дорожче: 4,017 проти 1,339 мг глюкози на 1 мл CO₂; а в теплі гліколіз ще й посилюється в 3–4 рази.
- Звідси правила зберігання: тримати чубуки довгими, у провітрюваному сховищі, при температурі нижче +10°C, щоб дихання не з’їло запаси.
🤔 Подумай
- Чому зниження кислотності винограду під час достигання — це не лише «розбавлення» кислот цукром, а й прямий наслідок дихання?
- Виноградар зберігає чубуки в щільно закритому теплому підвалі й дивується, чому навесні вони погано вкорінюються. У чому помилка з погляду дихання?
Двоє виноградарів заклали на зиму однакові чубуки Мерло. Перший нарізав їх короткими (по 15 см) і склав у теплому (близько +15°C) щільно закритому підвалі. Другий зберігав довгими пучками (по 40 см) у прохолодному (близько +4°C) провітрюваному сховищі. Навесні у першого чубуки вкорінилися погано, багато вічок так і не прокинулось. Поясни різницю з погляду дихання.
Прочитати відповідь
У першого виноградаря всі умови розігнали дихання й особливо безкисневий гліколіз, а він утричі дорожчий. Тепло (+15°C) прискорює дихальні ферменти, а гліколіз при температурі понад +20°C узагалі посилюється в 3–4 рази; щільно закритий підвал позбавляє тканину кисню, тож вона переходить на анаеробне дихання (4,017 проти 1,339 мг глюкози на ту саму порцію CO₂); а короткі живці ще й легко продихаються киснем по всій масі. Разом це швидко «з’їло» запасні речовини — і навесні для калюсу, коренеутворення й розпускання бруньок пального вже не лишилось. У другого виноградаря все навпаки: холод гальмує ферменти, провітрювання не дає скотитися в дорогий гліколіз, а довгі живці стримують проникнення кисню вглиб. Дихання йшло ощадливо, запаси збереглися, тому й укорінення добре. Порада першому: нарізати чубуки довшими, зберігати при температурі нижче +10°C і провітрювати сховище.
