🌿 Що дізнаєшся в цьому уроці
- Чому молоді й верхні листки дихають найдужче, а фотосинтезують найкраще середні
- Як дихають однорічні пагони і чубуки взимку, у стані спокою
- Чому дихання коренів потребує кисню і як його нестача веде до хлорозу
- Чому ягода — найдорожчий орган, і скільки цукру вона «спалює»
📖 Словничок
- Формація листків — листки I формації (ранні, старші) і II формації (пізніші, молодші); молодші дихають у кілька разів інтенсивніше.
- Ярусне дихання — розподіл інтенсивності дихання по висоті пагона: під час достигання найактивніші верхні листки, найслабші нижні.
- Всмоктувальні корені — тонкі активні корінці, що дихають найінтенсивніше; з потовщенням кореня дихання різко спадає.
- Дихальний коефіцієнт — відношення виділеного CO₂ до поглинутого O₂; змінюється з фазою і достиганням.
- Едафічний хлороз — хлороз, спричинений нестачею кисню в ґрунті: коренів не вистачає на дихання, і порушується весь обмін.
Дихання йде в кожній живій клітині, але не всюди однаково. Кожен орган лози дихає по-своєму, і ця інтенсивність змінюється з віком органа й фазою вегетації. Пройдемо по головних органах — листках, пагонах і чубуках, коренях і ягодах — і побачимо, де дихання найдорожче коштує рослині.
Листки: молоді й верхні дихають найдужче
Перше правило: молоді листки дихають інтенсивніше за старі. Листки другої формації (пізніші, молодші) у всіх сортів дихають у кілька разів (до трьох і більше) активніше за листки першої формації. До листопаду дихання листка поступово згасає.
Друге правило важливіше й на перший погляд несподіване. Під час достигання найінтенсивніше дихають верхні листки (3–4-й зверху) — у 2,5–3 рази дужче за нижні. А ось найбільше фотосинтезують, як ми знаємо з попереднього модуля, середні листки. Нижні ж на цей час майже перестають і дихати, і синтезувати: вони переключаються на визрівання лози, транспорт і накопичення запасів.
Скільки ж це в масштабі всього балансу? У середньому на дихання йде 30–40% продуктів фотосинтезу, а в молодому листі й на початку цвітіння — ще більше. До кінця вегетації витрати на дихання спадають, і частка «чистого» фотосинтезу зростає.
Чому дихання й фотосинтез мають різні «улюблені» яруси? Молода верхівкова тканина активно росте й будує нові клітини — а на будівництво потрібна енергія, тобто інтенсивне дихання. Середній, вже дорослий листок закінчив ріст і працює переважно «на експорт» — синтезує максимум. А нижній, найстаріший листок згортає обидві функції й переходить у роль складу й провідника. Тому будь-яка хвороба чи стрес, що штучно розганяє дихання (хлороз, мілдью, брак магнію), — це чиста втрата: тканина палить запаси, нічого не даючи навзамін.
Пагони і чубуки: провідні тканини і зимовий спокій
Провідні тканини пагона дихають інтенсивно — саме дихання дає енергію на швидкий транспорт і перетворення речовин. По висоті зеленого пагона діє та сама ярусність, що й у листків: верхня частина дихає дужче за основу.
Найцікавіше — зимова динаміка. Від осені інтенсивність дихання пагонів поступово знижується до мінімуму в січні–лютому, а наприкінці лютого й у квітні різко зростає (утричі проти зимового мінімуму) — услід за підвищенням температури. Важлива деталь для укривної зони: пагони укритих кущів дихають сильніше за неукриті, бо містять більше вільної води, а отже, за зиму втрачають більше запасів і виходять менш зимостійкими при поганому укритті.
Для чубуків на щеплення діють ті самі закони, що ми вивели в попередньому уроці: дихання чубуків при температурі нижче 0°C нижче, ніж при +8°C, а в сухому піску — нижче, ніж у вологому. Знижене дихання при зберіганні й активніше при стратифікації — добра ознака: значить, чубук зберіг запаси й готовий до щеплення.
Корені: киснева праця під землею
Дихання коренів — це двигун поглинання води і мінеральних речовин. І тут ключова умова: кисень. Дихання клітин кореня можливе лише при достатньому забезпеченні ґрунту киснем. Нестача кисню пригнічує дихання, а за ним — і всмоктувальну роботу коренів, потім слабшає робота листя, і врешті страждає вся рослина.
Дихають корені тим інтенсивніше, чим вони тонші. Найактивніші всмоктувальні корені; з потовщенням дихання різко спадає:
Протягом року дихання коренів іде хвилями (близько шести підйомів) і чітко узгоджене з фазами надземної частини: сплеск під час сокоруху (кінець березня — квітень), підйом у цвітіння (червень), потім спад до серпня і знову підйом у достигання (вересень). Осінньо-зимовий максимум (грудень–січень) припадає на всмоктувальні корені й збігається з листопадом і осіннім загартуванням. З мінеральних елементів для дихання коренів найважливіший фосфор: щойно його виключити з живлення, дихання падає найрізкіше.
⚡ Факт
Хлороз буває не лише від нестачі заліза в листку, а й від нестачі кисню в ґрунті. Порівняння підщеп це довело: витривала до хлорозу Кобер 5ББ витрачає менше вільного ґрунтового кисню, а вимоглива Р×Р 3309 дихає в 1,5–2 рази інтенсивніше й першою «задихається» на важких ґрунтах, зісковзуючи в хлороз. Тобто підбір підщепи під ґрунт — це почасти підбір за «апетитом» коренів до кисню.
Ягоди: найдорожчий орган
У ягоді зосереджуються кінцеві продукти обміну — те, заради чого росте виноград. І платить вона за це щедро. Загальне правило: у міру росту й достигання дихання ягід спадає (найрізкіше — у першій фазі росту), доходить до мінімуму в стиглій ягоді й трохи піднімається при перестиганні. Ранньостиглі сорти дихають енергійніше за пізні: 8–9-денна зав’язь ранніх виділяє за годину 341–352 мг CO₂, а пізніх — лише 175–197.
Французькі дослідники (Сольньє-Блаш і Брюсо) простежили газообмін ягоди й виділили чотири фази її розвитку: (1) ріст — одночасний максимум і швидкості росту, і дихання; (2) стаціонарна — ріст призупиняється; (3) початок достигання — зміна кольору й консистенції з коротким сплеском росту, дихання й дихального коефіцієнта; (4) достигання — дихання майже не змінюється, зате дихальний коефіцієнт дуже високий. Тобто відношення виділеного CO₂ до поглинутого O₂ неухильно росте до кінця достигання — це біохімічний «підпис» дозрілої ягоди.
Але головна цифра ось яка. За Мюллер-Тургау, під час росту й достигання ягода витрачає на дихання приблизно вп’ятеро більше цукру, ніж виробляє сама власною асиміляцією. А оскільки до достигання власний фотосинтез ягоди майже згасає, тоді як дихання спадає значно повільніше, — затримка зі збором обертається відчутними втратами цукру.
І ще одне, що прямо стосується смаку. Під час достигання кислоти не лише «згорають» на дихання: частину яблучної кислоти ягода перетворює на цукри — глюкозу й фруктозу приблизно порівну, причому на світлі це перетворення посилюється разів у десять. Винна ж кислота на цукри майже не йде, вона витрачається переважно на дихання. Ось чому на сонячному, добре прогрітому боці куща виноград не лише накопичує більше цукру, а й швидше втрачає кислотність.
Чому «не передержуй виноград на кущі й на складі» — це фізіологія, а не забобон. Доки ягода зелена, вона ще трохи фотосинтезує й частково покриває власне дихання. Ближче до повної стиглості її фотосинтез майже нуль, а дихання триває й палить накопичений цукор. Тому і на кущі при перестиганні, і в теплому сховищі солодкість поволі «вигоряє». Звідси практика: збирати вчасно й тримати виноград у прохолоді, де дихання ягід сповільнене.
📌 Підсумок уроку
- Листки: молоді (II формації) і верхні дихають найдужче (до 3× за нижні), тоді як синтезують найкраще середні; на дихання йде 30–40% фотосинтезу. Хвороби й хлороз розганяють дихання намарно.
- Пагони й чубуки: верхня частина дихає дужче; зимовий мінімум у січні–лютому, різкий підйом у квітні; укриті кущі дихають більше й менш зимостійкі.
- Корені: дихання — двигун поглинання, потребує кисню; тонкі всмоктувальні корені найактивніші; шість хвиль за рік; нестача кисню веде до едафічного хлорозу; критичний елемент — фосфор.
- Ягоди: дихання спадає з достиганням (дихальний коефіцієнт при цьому росте); ранні сорти дихають дужче; ягода палить ~5× більше цукру, ніж виробляє; частину яблучної кислоти перетворює на цукри; на зберіганні втрати сягають 50 кг цукру/га за декаду.
🤔 Подумай
- Чому важкий, перезволожений або злежаний ґрунт шкодить лозі навіть тоді, коли поживних речовин у ньому вдосталь?
- Два сорти визріли одночасно, але ранній збирають першим. Як знання про дихання ягід підказує, що з пізнім зволікати теж не варто?
Завдання від ВердісаВиноградар скаржиться: молоді кущі на ділянці після рясних дощів пожовкли, хоча торік він щедро вніс добрива, і аналіз показує, що елементів у ґрунті достатньо. Ґрунт важкий, глинистий, вода довго стоїть. У чому причина пожовтіння і до чого тут дихання коренів?
Прочитати відповідь
Це схоже на едафічний хлороз — хлороз від нестачі кисню в ґрунті, а не від нестачі елементів. Дихання коренів — головне джерело енергії для поглинання води й мінералів, і воно можливе тільки при достатньому кисні. У важкому глинистому ґрунті, залитому водою, кисню катастрофічно бракує: дихання коренів пригнічується, всмоктувальна робота падає, і рослина не може засвоїти навіть ті елементи, яких у ґрунті вдосталь. Звідси пожовтіння, попри «добрий» аналіз. Тому добрива тут не зарадять — треба повернути кореням кисень: покращити дренаж і структуру ґрунту, не заливати ділянку, розпушувати кірку. А на майбутнє на таких ґрунтах підбирати підщепу, менш вимогливу до кисню (типу Кобер 5ББ), а не «кисневого ненажеру» на кшталт Р×Р 3309.
